Le volvox

ILLINOIS STATE
NATURAL HISTORY SURVEY

LIBRARY

F9 A/S

V4

25

L'IENS

Le VOLVOX
_ Troisième Mémoire
Ontogénèse de la blastéa volvocéenne
_ Première partie
1923
!
gs: MACON

PRE PROTAT FRÈRES
F: 35 . \ _ IMPRIMEURS

Charles JANET

LE VOLVOX

TROISIÈME MÉMOIRE

Ontogénèse de la blastéa volvocéenne

PREMIÈRE PARTIE

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IL 0:

LE VOLVOX

TROISIÈME MÉMOIRE

ONTOGÉNÈSE DE LA BLASTÉA
VOLVOCÉENNE

Première partie

Difficulté de l'étude ontogénétique des Volvocinées.

L'étude de l’ontogénèse des Volvocinées présente de très grandes
difficultés résultant de la petitesse des cellules, de leur turgescence,
qui masque plus ou moins les agencements morphologiques, des
variantes et des anomalies qui se présentent assez souvent.

C'est à cause de ces grandes difficultés que les nombreux auteurs
qui ont étudié les Volvocinées se sont résignés à ne décrire que les
premiers stades de l'ontogénèse; que Dangeard (1900, p. 204)
signale que le développement des Volvocinées, tel qu'il a été décrit
par les anciens auteurs, soulève des objections que l'on ne soup-
çonnait pas ; que Delsman (19/8), à qui l'on est redevable des plus
grands progrès réalisés dans la connaissance de cette ontogénèse,
n'a pas pu pousser son étude aussi loin qu'il l'aurait voulu ; enfin,
qu'il nous a fallu beaucoup de temps et de patience pour conduire
notre étude jusqu'au slade de la dixième bipartion ou de 1024 cel-
lules, qui est, le plus souvent, le stade téléplastidien du Janeto-
sphaera aurea (Ehrbg.) Shaw, mais qui est parfois dépassé, chez
cette espèce, et l’est, presque toujours, chez le Volvox globator où
il peut atteindre 2! — 16 384 cellules. L'étude du stade de 1024

AS

cellules est, d'ailleurs, (out à fait suffisant pour montrer comment
les choses se passent aux stades plus élevés. Les descriptions du
présent Mémoire s'appliquent à un type normal de l’ontogénèse du
J. aurea, ontogénèse qui comporte des variantes.

Il m'a été impossible de suivre le développement progressif d'un
individu donné, observé à l'état vivant. Je n’ai pu établir la marche
de l’ontogénèse qu'en combinant et en interprétant les indications
fournies par une multitude de dessins représentant les situations
relatives des bipartitions observées sur des individus vivants,
immobilisés, et, surtout, sur des individus fixés, non coupés ou
coupés en tranches relativement épaisses de manière à fournir de
vastes calottes sphériques qui peuvent être examinées à de forts
grossissement(s.

Importance de l'étude de la blastéa volvocéenne.

L'ontogénèse de la blastéa volvocéenne, déjà intéressante en
elle-même, l’est, de plus, pour les motifs suivants.

1. La blastéa est une forme à la fois primitive, nécessaire et
indestructible du mérisme, car elle se présente dans tous les ortho-
biontes végétaux ou animaux, aussi bien dans ceux des Êtres
vivants ayant conservé des caractères primitifs, que dans ceux des
Êtres vivants ayant le plus évolué.

2. La blastéa volvocéenne est la plus développée de toutes les
blastéas végétales.

3. L'ontogénèse de la blastéa volvocéenne, tabulaire ou sphé-
rique, peut être considérée comme fournissant des stades ontogéné-
tiques représentatifs des états téléplastidiens des autres blastéas
végétales qui, toutes, sont beaucoup moins développées et dont on
peut citer, comme exemples : la blastéa méosporienne à 128 méos-
pores, du Laminaria; la blastéa spermienne à 64 spermies et la
blastéa oosphérienne à 8 oosphères, du Fucus; la blastéa méospo-
rienne à 4 méospores, des Angiophytles (Bryophyte, Ptéridophyte
et Anthophyte); la blastéa spermienne à 2 spermies et la blastéa
oosphorienne à 2 oosphères dont une abortive, de l’Angiophyte ; la
blastéa spermienne à une seule spermie, du Phaeophyte Laminaria
et du Rhodophyte Polysiphonia.

4. La blastéa volvocéenne peut vraisemblablement être consi-
dérée comme étant, dans une large mesure, représentative de la
blastéa animale primitive.

ENTREE

Énumération des espèces constituant le groupe des
Volvocacees (Eudorinées et Volvocinées).

En considéralion de ce que la différenciation ergasio-gonidienne
est la plus importante et la plus féconde de toutes les acquisitions
phylogénétiques, il y a lieu de distinguer une famille des Eudori-
nées, ou Volvocacées purement gonidiennes, et une famille des
Volvocinées ou Volvocacées ergasio-gonidiennes.

Famille des Eudorinées (Volvocacées purement gonidiennes. —
La famille des Eudorinées est caractérisée par l’état purement
gonidien de ses téléplastides. Elle comprend les genres et
espèces suivants :

- Gonium :
Er ne G. pectorale Müll. ;
2 Ë G. sociale (Duj.) Warm. ;
& G. lacustre West.
4h < Platydorina : '
<YA P. caudata Kofoid.
x Stephanoon :
1 Es S. askenasi Schewk.
HA Le - Pandorina:
2 : S P. morum Bory.
2% Eudorina :
38 F E. elegans Ehrbg.
3 à _ Famille des Volvocinées (Volvocacées ergasio-gonidiennes). —
Le La famille des Volvocinées est caractérisée par l'acquisition de la
_ différenciation ergasio-gonidienne.
é.: A Le nombre des espèces connues était, il y a quelques années, fort
Ms limité, Il est actuellement assez élevé et est sans doute appelé à
"Æ s'accroitre encore. Celle famille a été révisée par Shaw (1922) qui
à créé plusieurs genres nouveaux et découvert plusieurs espèces
nouvelles, Elle comprend les genres et espèces suivants.
“A Pleodorina :

P. illinoisensis Kofoid. ,
ÉS P. californica Shaw.
D. Besseyosphaera :

B. powersi Shaw.
Copelandosphaera :
C. dissipatrix Shaw.

D AE

Merrillosphaera :

M. africana ( West.) Shaw ;

M. carteri (Stein) Shaw ;

M. migulae Shaw ;

M. tertia (Meyer) Shaw.
Campbellosphaera :

C. obversa Shaw.
Janetosphaera :

J. aurea {(Ehrbg.) Shaw.
Volvox : |

V. globator (L.) Ehrbg.;

V. perglobator Powers;

V. rousseleti West. ;

V. merilli Shaw.

V. barberi Shaw.

Dispositif pour le maniement des Volvox destinés
aux préparations.

Les Volvox, étant des Êtres assez petits et très délicats, doivent
être manipulés avec de grandes précautions. S'il s'agit d’échantil-
lons destinés à être coupés au microtome, il faut les faire passer à
travers plusieurs liquides, ce à quoi ils se prêtent, parfois, assez
mal. C'est ainsi que nous avons perdu des échantillons qui ont
adhéré aux parois de capsules en porcelaine et qui n’ont pas pu en
être détachés sans dommage. Cela nous a amené à les {rier à l’état
vivant et à les réunir immédiatement-.en petits groupes efficacement
protégés et aisément maniables. À cet effet nous avons employé
soit le dispositif représenté ci-contre (p.7.), soit le dispositif simi-
laire, représenté au double de grandeur d'exécution par les figures
112 A, B, C, D (PI. 19). Nous allons décrire ce dernier dispositif.

Les matériaux de construction de ce petit appareil se réduisent
à une baguette de verre, ronde, de 3 millimètres de diamètre, un
tube de verre mince, de même diamètre extérieur, du fil à coudre
et un petit rectangle de la soie à bluter qui sert à la confection
des filets à pêcher le nano-plancton.

Avec la baguette de verre de 3 millimètres, on prépare deux
morceaux à et a! présentant, chacun, une extrémité bien dressée.
On les place bout à bout (fig. A) et on les entoure d'un rectangle
de soie à bluter b b' que l'on fixe par une couture c c’ (fig. A et B)

AN —

en ayant soin de serrer fortement la baguette a et moins fortement
- la baguette à’.

Yolvox dans le liquide fixateur—

77 Chambre de rassemblement

LS ne GE — 7 bloc cyliodrique eo rerre

C4

Dispositif pour le triage, le rassemblement, la fixation, le lavage, la colo-
ration et autres opérations à effectuer pour la préparation des petits orga-
nismes tels que les Volvocacées.

M"

Pour donner de la raideur à la soie à bluter, et avoir un moyen

…

id ic A à a QU ta Sr

RE

d'accrochage du système, on intercale, entre les deux replis de
la soie, une tigelle { de verre éliré, de 1 millimètre de diamètre,
recourbée en crochet à sa partie supérieure et on la maintient au
moyen d'une deuxième couture cc" qui lui permet de glisser à
frottement doux. Le bord D' de la soie est coupé à l’aplomb du
coude supérieur du crochet de manière qu'elle puisse toucher la
paroi intérieure du tube T (fig. C).

‘On relire la baguette a’ et on la remplace par un tube e, de
même diamètre (introduit à frottement doux), dont la partie supé-
rieure est évasée en -entonnoir et dont la descente est limitée par
un fil f placée diamétralement et arrêté par un nœud à chacune
de ses deux extrémités.

Le dispositif ainsi préparé est accroché dans un gros tube en
verre 7° fermé à sa partie inférieure et posé sur le fond r d'un
petit récipient destiné à recevoir le liquide débordant.

Le gros tube 7° est rempli complètement, soit d'eau pure, si
on veul grouper les échantillons avant de les fixer, soit de liquide
fixateur, recouvert ou non d’eau pure.

Les individus vivants, ayant déjà subi un premier triage à la
loupe et mis dans de l’eau très claire, dans une cuvette bien blanche,
sont repris un à un, ou, en petit nombre, à la pipette, et déposés
dans le petit entonnoir, comme l'indique la figure C.

Lorsque le nombre des individus introduits dans l'appareil est
suffisant, on retire l'entonnoir et on le remplace par une baguette
de verre a”, semblable à la baguette inférieure a, sauf que le pour-
tour de sa section plane est légèrement biseauté, pour faciliter son.
introduction.

On oblient ainsi un groupe d'individus placés les uns contre
les autres, sans compression notable, et remplissant, par exemple
aux {rois quarts, une minuscule logette dont les faces inférieure et
supérieure sont les surfaces planes des baguettes en verre, et dont
le pourtour circulaire est formé par la soie à bluter.

Les individus se trouvent ainsi réunis et bien abrités dans un
espace à parois latérales perméables, dans lequel ils peuvent subir,
sans danger de détérioration, tous les traitements des techniques
usuelles : fixation, lavage après fixation, coloration éventuelle in
toto, lavage après coloration, passages aux alcools, au liquide
intermédiaire, et à la paraffine.

Pour des objets plus petits que les Volvocinées (œufs, Infusoires,
etc...) on peut réaliser une logette plus petite, par exemple de
2 millimètres de diamètre) mais, dans ce cas il est utile de recou-

Out ;
;
<

vrir la surface de verre formant le plancher de la logette d'une £
couche de collodion et de garnir la face intérieure de la soie à Ée
- bluter, sur la hauteur de la logette, d'une ou deux épaisseurs de À

papier très mince et perméable. &
à

2

CONSTITUTION ORTHOBIONTIQUE DE d
L'ÊTRE VIVANT 3

Il est utile de rappeler ici, que, dans Ja théorie orthobiontique |
de l'Être vivant, il y a à considérer six unilés fondamentales : la ê
cellule, le mérisme, l'alternance plèthéo-blastéenne ou génération a
élémentaire, la génération proprement dite, l’orthobionte, et, enfin, k
le phylum de l’orthobionte considéré. ‘4

1. La cellule ou plastide, est l'unité primordiale de la structure
de l'Être vivant et l'élément constitutif du mérisme. La cellule de
la Volvocinée est une cellule primitive, typique (fig. 38, 39 et 40).

2. Le mérisme est l'unité de groupement des cellules et l'élé-
ment constitutif des générations de l'orthobionte. Il débute à l’état
unicellulaire de proplastide ou cellule-mère et fournit une onto-
génèse à la suite de laquelle il se résout, intégralement ou partiel-
lement, en gonidies dont chacune devient le proplastide d'un
nouveau mérisme. Les mérismes sont de deux sortes, connexes
l'une de l’autre, la plèthéa et la blastéa. Chez les Volvocacées, il
n'y a que des blastéas qui sont d'excellents exemples de mérisme
(fig. 36, 37, 104, 105 et 117).

3. Les plèthéas et les blastéas constituent des alternances dont
chacune est une plèthéo-blastéa ou génération élémentaire. Chez =
les Volvocacées toutes les plèthéo-blastéas peuvent être considérées
comme réduites à une blastéa, parce que les plèthéas étant réduites
à l’état unicellulaire, se confondent avec l'élat de proplastide de
blastéa.

4. La génération est un groupe de plèthéo-blastéas, ou généra-
tions élémentaires, qui se termine :

soit par une méospore, qui est une ancienne oosphère
transformée par suite de la perte définitive de son aplitude ances-
trale à la gamie;

soit par une oosphère accidentellement parthénogénétique ;

soit par une oosphère unie à une spermie, c’est-à-dire par
un zygole.

Ft 7. " st ds fi

Lu es

La génération est l'élément constitutif de l’orthobionte.

5. L'orthobionte est la véritable unité d'Être vivant. C'est la
succession des générations et, par conséquent, la succession des
plèthéo-blastéas conduisant d'un zygote donné à un nouveau zygote.
L'orthobionte comporte :

soit une seule génération (Animal, Fucus) ;
soit deux générations (Laminaria, Anthophyte) ;
soit trois générations (Characée).

En conséquence de la variation protoplasmique résultant de
l’'amphimixie ou combinaison de deux hérédités un peu différentes
l'une de l’autre, le zygote, dont l'apparition termine l’orthobionte,
est le proplastide d’un orthobionte ou Être vivant nouveau, pourvu
d’aptitudes nouvelles.

6. Le phylum d'un orthobionte ou Être vivant, donné, est la
succession de tous les orthobiontes qui conduisent directement de
l'orthobionte de l'Être vivant primitif, à celui de l'Être vivant
considéré.

Mérisme.

Le mérisme, unité du groupement des cellules et unité élémen-
taire de la constitution de l'orthobionte, se présente sous deux
formes, celle de plèthéa et celle de blastéa.

Plèthéa.

Les plèthéas présentent (J., 1920, PI. 1, bandes a, b, c, c'|
1. Une forme primitive :
© l'essaim de cellules ou individus unicellulaires (plano-
plastides ou aplano-plastides) se rencontrant chez le Végétal (Proto-
phyte) et chez l'Animal (Protozoaire);
2, Des formes dérivées, qui ne se présentent que chez le Végétal
à savoir :
la nappe monostromatique,
le filament composé d'une file de cellules,
la file de segments mullicellulaires.

Les principaux exemples de ces divers types de plèthéas sont
les suivants. 4
1. L'essaim libre et vagabond des Flagellates (Phyto-zoo-fla-
gellate, Phyto-flagellate, Zoo-flagellate), essaim provenant des bipar-
titions successives d’une planospore flagellée, libre et nageuse.

ELU dr, ee "ÉAE. à
rc

PE RER

- 2. L'essaim, emprisonné, des gamétogonies (mâles ou femelles)
de l’Animal, essaim qui provient des bipartitions d'une cellule ger-
minale primordiale.

3. La nappe, à une assise de cellules, de l'Ulvacée (nappe distro-
matique, par accolement, chez l'Ulva; monostromatique, chez le
Monostroma).

4. Le filament ou file non ramifiée de cellules (segments uni-
cellulaires), de l'Ulothrix, filament qui est purement ou presque
purement gonidien.

5. Le filament, ou file ramifiée de segments unicellulaires, de
l'Ectocarpacée ou de la Chlorophycée.

6. La file de segments multicellulaires qui constitue le thalle
du Fucus.

7. La file de segments multicellulaires qui constitue le cormus
ou tige feuillée (plèthéa méosporophytique) du Ptéridophyte.

: 8. La file de segments multicellulaires qui constitue le
prothalle (plèthéa gamétophytique) du Ptéridophyte.

Blastéa.

Toutes les formes que présente le mérisme ou unité fondamentale
de groupement des cellules, se ramènent à deux, la plèthéa et la
blastéa, et ces deux formes s'associent en une alternance plèthéo-
blastéenne qui est l'élément de la constitution de l'orthobionte.

La blastéa présente les caractères suivants :

1. Son proplastide, comparée aux ontoplastides, est relative-
ment volumineux (fig. 38 à 40).

2. Il est pourvu d’une provision, parfois considérable, de
substances de réserve.

3. Son noyau est relativement très gros.

4. Le proplastide, lorsqu'il est libre, s'enkyste avant de se
développer.

5. Il subit un remaniement de son cytoplasme.

6. Ce remaniement est accompagné d’une contraction plus ou
moins prononcée, résultant d’un rejet de liquide aqueuxet, parfois,
de parties protoplasmiques inutiles ou usées.

7. Si, ce qui est un état primitif, normal, le proplastide est
flagellé, il perd souvent sesflagellums (fig. 38 et 39).

8. Son appareil cinétique, qui n'est plus représenté que par un
centrosome contigu au caryosome (fig. 40), entre en repos et se

CNT

nie

prépare à se consacrer uniquement à la marche des processus caryo-
cinétiques.

9. Le développement s'effectue (au moins chez les blastéas
végétales) dans l'intérieur d'une vésicule formée par la membrane
du proplastide (fig. 3, 4, 29, ! 40, 59). i

10. Les bipartitions cellulaires comportent des plasmodesmes
d'inachèvement de bipartition (fig. 49 et 41) qui, primitivement
(Haematococcus, blastéa spermienne des Volvocacées), sont transi-
toires, mais deviennent persistants dans la plupart des blastéas
volvocéennes et dans les blastéas (blastulas) animales.

11. Les bipartilions donnent des ontoplastides qui sont des
cellules non-flagellées (fig. 3, 4, 31;.

12. Ces ontoplastides sont de plus en plus petits, car, s'ils
subissent (Volvocacée) une certaine croissance, celle-ci est loin de
compenser la diminution de volume résultant de la division.

13. Les téléplastides des blastéas primitives (purement goni-
diennes) sont des plano-spores. Après l'apparition de la différencia-
tion ergasio-gonidienne, ce sont des ergasies et des gonidies, qui
peuvent conserver des caractères de plano-spores (fig. 38 à 40) ou
perdre ces caractères.

14. Les bipartitions, étant croisées, sont génératrices d'une
nappe à une assise de cellules disposées en tétrades.

15. Cette nappe est d’abord tabulaire et peut rester tabulaire
jusqu’au stade de 16 cellules (Gonium).

16. La disposition labulaire devient mécaniquement sphérique
chez le Pandorina et l'Eudorina (blastéa sphérique de 16 ou 32
cellules).

17. Lorsque la blastéa est formée d’un nombre suffisant de
cellules (blastéas volvocéenne et animale)la sphéricité n’est plus une
simple conséquence d’une déformation mécanique, secondaire,
mais le résultat immédiat du processus ontogénétique.

18. En dehors de ces particularités, dont la plupart sont
caractéristiques de la blastéa, cette dernière se distingue de la
plèthéa par la situation, alternante, qu'elle occupe dans l’ortho-
bionte et dans l'enchaînement des orthobiontes successifs.

Homologies des blastéas chez les Végétaux et les Animaux.

La blastéa se présente dans tous les orthobiontes végétaux ou
animaux. Dans certains cas, elle ne dépasse pas le stade unicellu-

1. Ces figures se trouvent dans le Deuxième Mémoire.

dt h L''LRE RPr, |

2919

laire, mais, même dans ce cas, à cause des processus caractéris-
tiques qui s'effectuent dans la cellule qui la représente, et à cause de
la situation que cette cellule occupe dans l'orthobionte, la blastéa
doit être considérée comme ayant une existence bien réelle.

Les deux états, les plus développés, que présente la blastéa,
sont la blastéa végétale volvocéenne et la blastula somatique
animale.

Un fait très important est que ces deux sortes de blastéas et
toutes les autres blastéas, animales (gamétocytiques et gamé-
tiques) ou végétales (blastéas sporiennes, méosporiennes et gamé-
tiques) sont homologues.

Elles présentent, d’abord, une certaine homologie entre elles,
dans l'orthobionte, par exemple dans celui de la Volvocinée
(fig. 117), parce qu'elles y constituent une répétition, identique ou
peu différenciée, d'un même processus ontogénétique, d’une même
structure et d'un même rôle.

Elles sont, surtout, au point de vue phylogénétique, homologues
entre elles, d’orthobionte à orthobionte, lorsqu'elles occupent
exactement la même situation dans les deux orthobiontes consi-
dérés. Les blastéas qui sont ainsi homologues, au point de vue
phylogénétique, sont représentées, dans les formules orthobion-
tiques, par le même symbole.

La forme primitive de la blastéa, forme ancestrale, commune à
tous les phylums, est la blastéa sporienne du Phyto-z00-flagellate.
Celui-ci est encore représenté à l’Époque actuelle, par la Chryso
monadine, car elle a conservé, avec l'état de plèthéa en essaim
composé d'individus unicellulaires, la possession simultanée des
trois modes de nutrition primitifs :

le mode de nutrition phytique, photosynthétique ;

le mode de nutrition zoïque, amæbien ;

le mode de nutrition osmotique, minéral (sels) et organique
(sucres).

De cette blastéa sporienne initiale, primitive, dérivent trois
lignées de blastéas :

I. Celle des blastéas volvocéennes (Chlamydomonadinées, Vol-
vocinées).

II. Celle des blastéas des Végétaux à prépondérance plèthéenne
(Phaeophytes, Angiophytes).

III. Celle des blastéas animales (Protozoaires et Métazoaires).

La dérivation de chacun des trois types comporte les stades phy-
logénétiques suivants :

RL
nt in inns - tnt _

OR PRE NE PAR. JONCTION ES 2
ra Ten nr AS Es J : ee

CPAS, ET Ca

HE —

I. Blastéas volvocéennes.

Blastéas volvocéennes agamétiques.

La blastéa sporienne du Phyto-100-flagellate a donné :

La blastéa sporienne de la Chlamydomonadacée, repré-
sentée par l'Haematococcus, et d’où dérive :

La blastéa symplastidienne, purement gonidienne, tabu-
laire, à 16 cellules, du Gonium, d'où dérive :

La blastéa symplastidienne, purement gonidienne, sphé-
rique par incurvation mécanique, à 32 cellules, de
l'Eudorina, d’où dérive, enfin :

La blastéa symplastidienne, ergasio-gonidienne, sphérique
par suite du dispositif ontogénétique, composée de
centaines ou de milliers de cellules, du Volvox.

Blastéas volvocéennes gamétiques. La blastéa volvocéenne
gamétique présente une évolution phylogénétique
parallèle à la précédente et qui, partant :

De blastéas isogamétiques, différenciées, par des carac-
tères latents, en blastéas gamétiques mâle et femelle,
aboutit à :

La blastéa spermienne, qui a conservé des caractères pri-
mitifs (fig. 28 et 117), et à :

La blastéa oosphérienne, qui, chez le Volvox globator,
est notablement différenciée, par l’'emmagasinement
de réserves dans une seule oosphère, et par l'abor-
tivité, connexe, des autres oosphères (fig. 11 à 19,
‘113 et 117).

sur ‘ gi DÉS, CEE

1

er 7

II. Blastéas des Végétaux à prépondérance plèthéenne.
= Rlastéas des Phaeophytes.
Phaeophytes ne présentant pas l'alternance méosporo-
phyto-gamétophytique et ne comportant pas d'autres
blastéas que des blastéas gamétiques (Fucus).

Blastéas gaméliques (à ontogénèse méotique).
La blastéa gamétique du Phyto-z00-flagellate primitif
a donné :
La blastéa gamétique de l'Ectocarpacée, d'où dérive :
La blastéa gamétique méotique du Fucus (blastéa
spermienne à 64 spermies, blastéa oosphérienne
N à 8 oosphères).

Phaeophytes présentant l'alternance méosporophyto-
gamétophytique (Laminaria).

Blastéas méosporiennes (à ontogénèse méotique).

La blastéa gamétique, se résolvant en gamètes facul-
tativement parthénogénétiques, du Phylo-z00-

” flagellate primitif, a donné :

La blastéa gyno-gamétique, se résolvant en gamètes
facultativement parthénogénétiques de l'Ectocar-
pacée, blastéa d'où dérive, par suite de la trans-
formation de la parthénogénèse facultative en
parthénogénèse nécessaire: _

La blastéa méosporienne, à 128 plano-méospores,
du Laminaria

_

Blastéas gaméliques haploïdes, terminales d'un gaméto-
phyte.

La blastéa gamétique haploïde, terminale d'une

génération d'origine parthénogénétique, du Phy-

6 É Lo-100-flagellate primitif, a donné :
x? La blastéa gamélique, haploïde, terminale d’une
> | génération d'origine parthénogénélique, de l'Ec-
Er. tocarpacée, blastéa d'où dérive :
0 La blastéa gamétique, unicellulaire, qui termine le

s “ gamétophyte du Laminaria.

Rers

—

Te

Blastéas des Chlorophytes (Chloroflagellates, Chlorophy-
cées, Characées et Angiophytes).

Blastéas sporiennes, se présentant chez la Chlorophycée,
mais ayant disparu chez l'Anthophyte.

La blastéa sporienne (la diploïde et l'haploïde) du
Phyto-z00-flagellate primitif a donné:

La blastéa sporienne (la diploïde et l’haploïde) de
l'Ulothrix ancestral primitif d'où dérive :

La blastéa sporienne haploïde (la diploïde a disparu) de
l'Ulothrix actuel, d’où dérive :

La blastéa sporienne, haploïde, de la Chlorophycée.

Blastéas méosporiennes (à ontogénèse méotique), se pré-
sentant chez la Chlorophycée et l'Angiophyte. ,
La blastéa gamétique, se résolvant en gamètes faculta-
tivement parthénogénétiques, du Phyto-z00-flagel-

late primitif, a donné :

La blastéa gamétique, se résolvant en gamètes facul-
talivement parthénogénéliques, de l'Ulothrix
ancestral primitif, d'où dérive :

D'une part, la blastéa méosporienne, souvent quadri-
cellulaire (parthénogénèse définitive) de l’Ulothrix
actuel et des Chlorophycées ;

D'autre part, la blastéa méosporienne, quadricellulaire
de l’Anthophyte:

Blastéas gamétiques (à ontogénèse haploïde).

La blastéa gamétique à ontogénèse haploïde, consécu-
tive à une parthénogénèse facultative, du Phyto-
zoo-flagellate, a donné :

La blastéa gamétique de lUlothrix ancestral, primi-
tif, d'où dérive :

D'une part, la blastéa gamétique, multicellulaire, de
l'Ulothrix actuel et de la Chlorophycée ;

D'autre part, la blastéa gamétique, bicellulaire (2 sper-
mies ou 2 oosphères) de l'Anthophyte.

€
À sf

pie

III. Blastéas animales. L'orthobionte animal comporte une
succession de trois blastéas : .
La blastéa sporienne ou somatique, qui arrive à pré-
senter un immense développement, tandis que, par
compensation, les deux autres sont paucicellu- G
laires ; .
La blastéa gamétocylique, dont la forme femelle ou
oocytique est, en général, ergasio-gonidienne ;
La blastéa gamétique, qui est toujours réduite à 4

ÿ: ou à 2? gamèles. ® 3
Blastéa initiale de l'orthobionte ou blastéa sporienne ou f
somatique. ÿ
La blastéa sporienne, purement gonidienne, iniliale de |
l’orthobionte du Phyto-zoo-flagellate primitif, a ù
donné :
La blastéa sporienne, purement gonidienne, initiale
de l’orthobionte du Protozoaire ancestral, blastéa
d’où dérive : < 04
La blastéa sporienne ou somatique, ergasio-gonidienne,
|: initiale de l’orthobionte du Métazoaire.
Blastéa pénultième de l’orthobionte ou blastéa gamétocy-
tique.
La blastéa sporienne, pénultième, de l’orthobionte du
Phyto-z00-flagellate primitif a donné :
La blastéa pénultième du Protozoaire ancestral, blastéa
d’où dérive :
La blastéa pénultième ou gamétocytique du Méta-
zoaire.
Blastéa terminale de l'orthobionte ou blastéa gamétique.
La blastéa terminale de l'orthobionte ou blastéa gamé-
tique du Phyto-200-flagellate primitif a donné :
La blastéa terminale de l’orthobionte ou blastéa gamé-
tique du Protozoaire ancestral, blastéa d'où dérive :
| La blastéa terminale de l’orthobionte ou blastéa gamé-
* tique du Métazoaire.

ur or

La blastéa chez les Flagellates. .

Chacun des téléplastides de la plèthéa en essaim, du Flagellate
primitif, ou de l’un de ses représentants actuels, est une cellule
éventuellement impérissable qui, par suite des circonstances ren-
contrées, cesse momentanément de se diviser, se contracte, s’en-
toure d’une membrane proplastidienne, subit des transformations
internes, entre dans un état de repos ou de vie latente qui est plus
ou moins prolongé, puis se développe en une blastéa sporienne.

L'ontogénèse de cette blastéa consiste en une succession de bipar-
titions qui :

s'effectuent dans l’intérieur de la membrane proplastidienne ;

réduisent à peu près de moitié, à chaque stade de biparti-
tion, le volume des cellules ;

sont croisées les unes par rapport aux autres;

conduisent à une nappe d'une assise de cellules disposées en
tétrades planes.

Le nombre des téléplastides de la blastéa, chez le Flagellate,
n'est pas très élevé. Il est, par exemple, de 1 ou 2 ou 4ou8 ou 16 ou
32 ou 64, rarement plus. Si ce nombre est, par exemple, de 6, on
est en présence du stade 8, resté incomplet par suite de la non
division de deux cellules ; mais, cela est une anomalie.

Les ontoplastides et les téléplastides de la blastéa sporienne pré-
sentent un agencement tétradique, en nappe, identique ou à peu
près identique à celui du stade correspondant de l'ontogénèse
d'une blastéa volvocéenne; mais les plasmodesmes d’inachèvement
de bipartition, au lieu d’être persistants, comme dans les blastéas
asexuées ou gamétocytiques de l'Eudorina et du Volvox, se
coupent et disparaissent très précocement, comme ceux des blas-
téas sperminenes de ces deux derniers genres. Les téléplastides,
complètement séparés les uns des autres, par suite de l'achèvement
des scissures de bipartition, émettent des flagellums, se meuvent
dans le liquide qui remplit la vésicule proplastidienne, sont expul-
sés à la suite de la rupture de cette vésicule et deviennent, chacun,
une planospore ou spore flagellée, libre et nageuse, qui présente
successivement la valeur de gonidie de la blastéa et celle de pro-
plastide d'un nouvel essaim plèthéen.

CR PR À

Loollité ES Le 2

SE

Les trois blastéas 2, £ et ; de l’orthobionte du Métazoaire.

Chez l'Animal primitif, ou Zoo-flagellate primitif, les blastéas
élaient purement gonidiennes et paucicellulaires.

Elles sont devenues multicellulaires, tout en restant purement
gonidiennes, dans certains types primitifs, par exemple, dans celui
dont dérivent les Spotozoaires, chez qui le nombre des téléplas-
tides de la blastéa peut atteindre et même dépasser 1024.

Mais, c’est la différenciation ergasio-gonidienne qui est le fait
phylogénétique prépondérant, parce que c’est elle qui fait appa-
raître la Blastéade primitive ou Métazoaire primitif, type dont la
blastéa ne comporte pas encore l’ontogénèse complémentaire qui
donnera successivement, les stades d'amphi-blastéa, de gastréa et
les stades ultérieurs.

L'orthobionte de la Blastéade ou Métazoaire primitif comportait
vraisemblablement, comme l'orthobionte de la Volvocinée, une
succession plus ou moins longue de blastéas égales ou subégales
entre elles, et caractérisées par ce fait qu’elles ne dépassaient pas le
stade volvocéen de nappe sphérique, à une assise de cellules
disposées en tétrades. .

Les premiers Métazoaires présentaient vraisemblablement ce
caractère primitif de comporter la bisexualité, par exemple, pour
leur blastéa initiale (future blastéa somatique), la blastéa terminale
(gamétique) étant, toujours, nécessairement unisexuée. Mais, si ce
caractère primitif de la bisexualité a été conservé par les blastéas
initiales de certains Métazoaires, l’unisexualité a remonté, secon-
dairement, chez le plus grand nombre d’entre eux (Insectes, Verté-
brés) jusqu'à la blastéa initiale. N'examinons, ici, que le cas de
l'unisexualité apparaissant déjà dans la blastéa initiale, c'est-à-dire
le cas où les deux branches de l’orthobionte, la branche mâle et la
branche femelle, au lieu de se séparer tardivement, se séparent
déjà dans la blastéa initiale el, ainsi, probablement ab ovo.

L'orthobionte du Métazoaire a réalisé les transformations

suivantes :

{"e transformation de l’orthobionte. — Le nombre des blastéas
qui apparaissent au cours de l'orthobionte, nombre qui élait et est
encore variable et, pour ainsi dire, illimité, chez le Protozoaire,
s’est réduit à trois paires, qui sont devenues nécessaires et sufh-
santes :

— 20 —

L. la paire de blastéas initiales ou somatiques, x Œ et « Q ;
2. la paire de blastéas gamétocytiques, 8 g'et8 © ;
3. la paire de blastéas gamétiques, y g et y ©.

96 transformation de l'orthobionte.—Chez l'ancêtre immédiat de
la Gastréade primitive, dont il va être question, ces trois blastéas
étaient aptes à mener, comme la blastéa volvocéenne, une existence
libre et nageuse et étaient égales ou subégales entre elles. Mais, l’un
des caractères de l’orthobionte de la Gastréade primitive a été
l'apparition de l’inquilinisme des blastéas B et y dans l'intérieur de
la blastéa x, et cette dernière est devenue grandement prépondérante,
par le nombre de ses ergasies et, en conséquence, par son volume.

3% {transformation de l’orthobionte.— De plus, des 3 paires de
blastéas, les deux dernières $ et y, qui restent petites, conservent
des caractères assez primitifs, tandis que la première, la blastéa
initiale ou somatique «, qui devient très volumineuse, acquiert des
caractères extraordinairement compliqués.

La blastéa initiale somatique « fournit ainsi, la série des phylo-
stades suivants :
1° Stade. Blastéa primitive. Cette blastéa, purement goni-
dienne, est caractérisée par ces deux faits que :

tous ses téléplastides réalisent le mode de nutrition zoïque
primitif ou amæbien ;

tous ses téléplastides sont des gonidies, qui se libèrent à
l'état de planospores. libres et nageuses. :

2e Stade. Blastéade primitive, ou blastéa ayant acquis la
différenciation ergasio-gonidienne. Elle est caractérisée par ces
deux faits que :

Une partie des téléplastides sont devenus des ergasies
mises au sèrvice des gonidies et, en conséquence, inéluctablement
condamnées à mourir ;

Le reste des téléplastides conservent le caractère ancestral
de gonidie éventuellement impérissable, mais, au lieu de se libérer
sous forme de planoplastide libre et nageur, comme cela avait lieu
précédemment, pénètrent, sous forme de cellule amiboïde, dans
l'intérieur de la blastéa maternelle, où, accueillis momentanément
comme inquilins, ils se développeront en jeunes blastéas qui ne
tarderont pas à être libérées, comme cela a lieu pour les jeunes
blastéas volvocéennes.

tre

Pt cha

La 4, ES

“

UT +7

dote, tre 06 : À

DEAD ME

3° Stade. Blastéade à germen. Elle diffère de la précédente
en ce que les blastéas gamétocytiques 8 et gamétiques y, au lieu
d'être libérées, demeurent, pendant toute la durée de leur exis-
tence, dans la blastéa somatique « dont le rôle essentiel est, dès
lors, celui d'un stabulaire qui mettra toutes ses aptitudes et toute
son activité au service du germen h+6++.

4° Stade. Amphiblastéade, représentée, chez les Êtres vivants
actuels, par l'amphiblastula des Spongiaires. Les ergasies, au lieu
de rester, toutes, subsemblables entre elles, comme elles le sont
dans la blastéa volvocéenne, où les différenciations sont très faibles
et graduées, se différencient, considérablement et très nettement, sur
les deux hémisphères polaires.

Sur l’uu des hémisphères, qui est destiné à s’invaginer au
stade faisant suite à celui dont ilest ici question, et qui constitue, par
conséquent, le futur endoderme, les cellules conservent, intact, l'état
primitif de petites cellules flagellées nourricières, qui continuent
à réaliser le mode de nutrition zoïque, primitif, c'est-à-dire amæbien,

Au contraire, sur l’autre hémisphère, qui est destiné à
conserver sa situation externe dans les phylo-stades ultérieurs, et
qui constitue, par conséquent, le futur ectoderme, les cellules per-
dent leur rôle primitif de cellules nourricières pour prendre celui
de cellules protectrices qui, toutes ou pour la plupart, perdent leurs
flagellums dès que l’amphiblastéa n'est plus qu'un stade ontogé-
nétique d'amphiblastula conduisant à d'autres stades.

5° Stade. Gastréade primitive à nutrition zoïque amæbienne.
L'invagination de l'endoderme donne, comme nous le voyons chez
le Spongiaire, une Gastréade primitive dont l’archentéron est
formé de petites cellules flagellées, à collerette, cellules qui ont
conservé des caractères très primitifs el qui continuent à réaliser le
mode de nutrition zoïque, primitif, c'est-à-dire amæbien.
6° Stade. Gastréade à nutrition zoïque, par digestion extra-
cellulaire. Dans cette Gastréade, la digestion extracellulaire étant
réalisée par les sécrétions des cellules endodermiques, il ne reste
plus à ces dernières que le rôle, de caractère primitif, rôle que ne
perdent jamais les cellules nourricières, qui consiste en un mode de
nutrition pouvant être qualifié d'osmotique, parce qu'il ne comporte
plus que l'absorption de liquides riches en substances organiques,
spécialement élaborées.
Dans l'amphiblastula du Spongiaire, il se trouve que les cellules
pro-ectodermiques sont plus grosses que les cellules pro-endoder-
,miques. Cela est dû à ce que ces dernières ont conservé leur état

Ron

ancestral de petites cellules flagellées, réalisant le mode de nutrition
zoïque primitif, c'est-à-dire amcæbien. Ultérieurement, ce mode
primitif ancestral est remplacé par le mode de nutrition zoïque
secondaire ou digeslif, comportant la perte du flagellum et, par
spécialisation de la cellule à une tâche simplifiée dans une division
du travail, un accroissement considérable et définitif du pouvoir
sécréteur, pouvoir qui préexislait, mais était modéré, dans la cellule
primitive. Cette adaptation à la nutrition digestive, transformant la
petite cellule à caractères primitifs, en une cellule glandulaire, aug-
mente, tellement, le volume de celle-ci, qu'il y a inversion de ce qui
existe dans l’amphiblastula et que, dans la gastrula secondaire ou à
nutrition digestive, les cellules endodermiques deviennent, et reste-
ront désormais, partout, plus grosses que les cellules ectodermiques.

7e Stade. Marsupéade primaire. Elle est caractérisée par
l'immigration, entre l’ectoderme et l’endoderme de la gastrula,
de groupes de cellules mésodermiques, comprenant, surtout, des
cellules contractiles ou musculaires, cellules qui proviennent, par
exemple, de la région du blastopore ou orifice de l’invagination
endodermique.

8 Stade. Marsupéade secondaire. Elle est caractérisée sinon
par l'apparition, du moins par le développement, aux dépens de
l'ectoderme, d’un tissu neurodermique prédestiné à devenir ulté-
rieurement très important, qui comprend des cellules sensitives,
des centres nerveux et des nerfs et se met ou, plutôt, reste en
rapport avec les cellules musculaires.

9° Stade. Siphonéade primitive. Dans la Marsupéade secon-
daire, quine possède qu'un orifice (blastopore) pour l'ingestion des
aliments et le rejet des résidus de la digestion, il arrive que cet
orifice s’allonge et s'étrangle, de manière à séparer, par un simple
rétrécissement, un sinus buccal et un sinus anal.

10° Stade. Siphonéade secondaire. L'étranglement qui sépare
le sinus buccal d'avec le sinus anal du blastopore étiré, soude déf-
nitivement les deux lèvres de sa partie moyenne, donnant ainsi un
orifice buccal et un orifice anal primitifs, reliés par une ligne de
soudure sagittale ventrale. Ces deux orifices s’écartent de manière
à prendre des situations ventrales, subapicales, si éloignées l’une de
l’autre, qu'ils peuvent être considérés comme situés aux extrémités
du tube allongé qui constitue la Siphonéade. Dans les ontogénèses
des Métazoaires, on ne voit pas cette division du blastopore parce
que, par suite d'une accélération ontogénétique, ce n'est pas le
blastopore ouvert, mais l'aire pro-endodermique, qui s’allonge et

PORN 7

7"?

ones

se divise en deux, ce qui fait généralement disparaître la simul-
tanéité de l'apparition des deux orifices réels.

11° Stade. Siphonéade tertiaire non métamérisée. Elle est
caractérisée par ce fait que les quatre tissus embryonnaires l’endo-
derme, l'ectoderme, le neuroderme etle mésoderme qui, aux stades
précédents, ne consistent guère qu'en strates à une seule assise de
cellules, deviennent des tissus massifs qui se transforment en
organes compliqués dont l'un (gonade : ovaire ou testicule) fournit
un petit logement spécial pour le germen qui, dès le stade précoce
de Gastréade, a immigré en inquilin, cela pour toute la durée de son
développement, dans l'intérieur de la blastéa initiale, somatique.

12° Stade. Siphonéade métamérisée, à métamères séparables.
La Siphonéade acquiert l'aptitude à se diviser en métamères, c'est-
à-dire en portions successives, semblables entre elles au point de
vue de la constitution morphologique, métamères dont chacun
accapare un élément de germen et se montre apte à se séparer pour
devenir un individu libre qui a, lui-même, commencé à se métamé-
riser avant sa libération.

13° Slade. Siphonéade mélamérisée, à métamères ayant
perdu l'aptitude à se séparer. À ce stade, qui est survenu chez un
ancêtre commun de l'Annélide, de l'Arthropode et du Vertébré, les
métamères séparables, primitivement identiques entre eux, perdent
l'aptitude à se séparer et se différencient, par suite d’une avan-
tageuse division du travail.

4° transformation de l’orthobionte. — Dans les trois paires
de blastéas #, Bet y, l'ergasium évolue très différemment.

Blastéas somatiques (xQ el «cj) :

Dans les blastéas somatiques, non seulement l'ergasium
survit à la libération du gonidium, mais, pour servir très efMicace-
ment et très longtemps ce dernier, il se transforme en cet
organisme, si extraordinairement compliqué, que l’on appelle le
soma el qui remplit le rôle d'un stabularium dans lequel le
gonidium, accueilli comme inquilin, poursuit son développement
en constituant cet ensemble orthobiontique (h + 8 + +) auquel
on donne la dénomination de germen.

Le soma subvient aux besoins du germen en édifiant des organes
spéciaux (caractères sexuels primaires) et se plie à son influence
hormonique en faisant apparaître des caractères sexuels secondaires,
de moindre importance et, parfois, transitoires.

PP). per

Blastéas gamétocytiques 6Q et Bœ :

Dans la blastéa oocytique BQ de certains Animaux, tels
que le Dytiscus, le gonidium se réduit à un oocyte et, l’ergasium, à
15 ergasies nourricières, qui meurent dès que l’oocyte est mature.
Chez d'autres Insectes, l’ergasium est nul, la blastéa étant réduite
à un oocyte unique.

Quant à la blastéa spermocytique BG, elle reste pure-
ment gonidienne et multicellulaire. Elle se résout en spermocytes
ou proplastides de blastéas spermiennes.

Blastéas gamétiques yQ et ycf :
La blastéa oosphérienne ;® ne comporte qu'une oosphère
unique et un ergasium réduit à trois, ou une, oosphères abortives,
appelées globules polaires.
La blastéa spermienne y‘ reste purement gonidienne.
Elle se réduit à quatre ou même à deux spermies non accompa-
gnées d’ergasies.

En résumé, les 3 paires de blastéas constitutives de l’orthobionte
du Métazoaire se caractérisent, comme suit, dans le cas de l’uni-
sexualité.

1. Blastéas initiales ou somatiques, «çf et «Q :
Proplastides : un zygote androgène et un zygote gynéco-
gène ;
Téléplastides gonidiens : les cellules germinales, primor-
diales, mâles (andro:spores) et femelles (gyno-spores) ;
Téléplastides ergasiens : les cellules somatiques, très nom-
breuses qui, en outre de leurs mulliples différencia-
tions morphologiques, acquièrent, sous l'influence des
gonades, des caractères sexuels secondaires, connexes
du sexe du germen.
2. Blastéas gamétocytiques Ba‘ et BQ :
Proplastides : une andro-spore et une gyno-spore ;
Téléplastides gonidiens : les gamétocytes (spermocyte et
oocyle) ;
Téléplastides ergasiens : les ergasies nourricières, présentes
‘ou absentes dans la blastéa oocytique, toujours absentes
dans la blastéa spermocytique.
3. Blastéas gamétiques y et yQ :
Proplastides : un gamétocyte (spermocyte ou oocyte) ;
Téléplastides gonidiens :

— 9

mâles : 4 (Lombric) ou 2 (Vertébrés) spermies, générale-
ment de deux types distincts ;
femelles: une oosphère évolutive.
Téléplastides ergasiens :
mâles : aucun;
femelles : une ou trois oosphères abortives.

Exemples de blastéas végétales.

Comme exemples des principales blastéas végétales, on peut

citer les blastéas suivantes :

Blastéa spermienne réduite à 1 spermie, du Bolysiphonia, du
Laminaria et de la Characée.

Blastéa gamétique, à deux gamètes, de l'Angiophyte (2 spermies
ou ? oosphères dont une abortive).

Blastéa méosporienne, à 4 aplano-méospores (tétraspores) du
Polysiphonia.

Blastéa méosporienne, à 4 aplano-méospores (spores) du Ptéri-
dophyte isosporé.

Blastéa andro-méosporienne, à 4 andro-méospores, (micro-
spores) du Ptéridophyte hétérosporé.

Blastéa gyno-méosporienne, à 4 gyno-méospores,(macrospores)
du Ptéridophyte hétérosporé.

Blastéa andro-méosporienne, à 4 andro-méospores (grains de
pollen) de l'Anthophyte.

Blastéa oosphérienne, à 8 oosphères évolutives, du Fucus
vesiculosus.

Blastéa oosphérienne, à 8 oosphères, dont 4 évolutives et
4 abortives, de l'Ascophylum nodosum.

Blastéa oosphérienne, à 8 oosphères, dont 2 évolutives et
6 abortives, du Pelvetia.

Blastéa oosphérienne, à 8 oosphères, dont 1 évolutive et
7 abortives, de l'Himantalia et du Cystoseira.

Blastéa agamétique, à 16 gonidies, du Gonium pectorale.

Blastéa agamétiqne, à 32 gonidies, de l'Eudorina elegans.

Blastéa spermienne, à 64 spermies, du Fucus vesiculosus.

Blastéa méosporienne, à 128 plano-méospores, du Laminaria.

Blastéa spermienne, sphérique, pouvant atteindre 256 ou
512 ou 1024 spermies, du V. globator.

Blastéa agamétique, à 512 ou 1024 ou 2048 téléplastides, du
J, aurea,

,
hu. É
CE PONT "TES ÉiR.

06

Blastéa agamétique ayant de 4096 à 16 000 téléplastides, du
V. globator.

Blastéa agamétique, pouvant dépasser 32 000 téléplastides, du
V. perglobator.

Proplastide, Ontoplastides, Téléplastides.

Le blastoderme de la blastéa volvocéenne se différencie en
ergasies et en gonidies.

Les gonidies, parvenues au terme de leur croissance et ayant eu
le repos qui leur est nécessaire, deviennent des cellules-mères qui
se développent en nouvelles blastéas.

Dans ce développement, nous donnons les dénominations de :

Proplastide, à la cellule-mère, ou état unicellulaire du
mérisme ;

Ontoplastides, aux cellules qui proviennent des bipartitions
successives el sont encore aptes à se diviser immédiatement ;

T'éléplastides, aux cellules du mérisme venant de terminer
définitivement la série de ses bipartitions.

La distinction ontogénétique des cellules, en ces trois catégories,
se présente d'ailleurs, chez tous les Êtres vivants, aussi bien dans
leurs plèthéas que dans leurs blastéas.

Chez les Métazoaires, les jeunes ontoplastides de la blastula sont
appelés blastomères.

Chez les Volvocinées, le proplastide, les ontoplastides et les
téléplastides présentent les caractères suivants :

Le proplaslide est une cellule qui passe successivement par les
états :

1. de téléplastide, indifférencié et non flagellé, de la blastéa
maternelle ;

2. de téléplastide flagellé, commencant à se différencier par
un accroissement de volume résultant, à la fois, de sa propre acti-
vité et de l'apport nutritif fourni par les ergasies ;

3. de téléplastide venant de perdre ses flagellums et encore
en cours de croissance :

4. de téléplastide ayant terminé sa croissance et devenu un
proplastide.

La cellule en question perd le caractère de téléplastide et
acquiert celui de proplastide, dès que sa croissance est terminée et
que son appareil cinétique se trouve en mesure de mettre en

route la série des bipartitions qui constituent l’ontogénèse d'une
nouvelle blastéa.
L'ontoplastide est caractérisé :
par une diminution de volume consécutive à chaque bipar-
tition ;
par la réalisation, après chaque bipartition, de déformations
rétablissant l'équilibre des tensions superficielles de la cellule ;
par l’inaptitude momentanée de appareil cinétique à émettre
des flagellums ;
par la persistance de l'aptitude à fournir une nouvelle bipar-
tition presque immédiate.
Le téléplastide peut être considéré comme un ontoplastide qui,
par suite des circonstances, se trouve privé de l'aptitude à se divi-
ser immédiatement.
Il subit, soit la différenciation en ergasie soit la différenciation en
gonidie.
Dans le premier cas il est inéluctablement condamné à mourir.
Il perd définitivement l'aptitude à toute division ultérieure, se
met au service des gonidies et, pendant toute la durée de l’accom-
plissement de cette tâche, conserve ses flagellums.
Dans le second cas, le téléplastide devient une gonidie éventuel-
lement impérissable qui passe par les états, énumérés ci-dessus,
qui le conduisent à l'état de proplastide d’une nouvelle blastéa.

Méristémie.

L'ontoplastide peut être appelé méristémie, lorsqu'il se caracté-
rise comme étant la cellule initiale d'un groupe de cellules qui
constituera une région bien définie d'une plèthéa ou d'une blastéa.
Ce groupe de cellules, considéré au cours de son développement
ontogénélique, constitue un mérislème.

La notion de méristémie se présente, sous sa forme primitive la
plus simple, dans la plèthéa ou filament de l'Ulothrix et dans la
blastéa du Volvox.

Dans le filament de l'Ulothrix, chacun des ontoplastides du stade
n est la méristémie d'une file linéaire de 4 cellules consécutives,
du stade n + 2, et la méristémie d'une file linéaire de 16 cellules
conséculives, du stade n + 4 ; et ainsi de suite,

Dans la blastéa volvocéenne, l'ontoplastide, quel que soit le rang
du stade de bipartition auquel il appartient, présente toujours le

ré

D

caractère d’une méristémie, c'est-à-dire de la cellule initiale d’une
aire cellulaire continue, bien déterminée.
Dans la blastéa du J. aurea, dans le cas habituel où le stade

final est le stade X qui comporte 1024 téléplastides :

chaque ontoplastide du stade 2 est la méristémie d’un hémi-
sphère ;

chaque ontoplastide du stade 4 est la méristémie d'un qua-
drant ;

chaque ontoplastide du stade 8 est la méristémie d'un demi
quadrant ; :

chaque ontoplastide du stade 16 est la méristémie d'un quart
de quadrant ;

chaque ontoplastide du stade 32 est la méristémie d'un hui-
tième de quadrant ;

chaque ontoplastide du stade 64 est la méristémie d'une tétrade
de tétrades de téléplastides. |

chaque ontoplastide du stade 128 est la méristémie d'une
tétrade de dyades de téléplastides.

chaque ontoplastide du stade 256 est la méristémie d'une
tétrade de téléplastides.

chaque ontoplastide du stade 512 est la méristémie d’une
dyade de téléplastides.

Sexualité du mérisme.

Comme tout mérisme, la blastéa volvocéenne est :
soit asexuée (©),
soit bisexuée (6 ),
soit unisexuée, mâle (Gt
soit unisexuée, femelle (Q).

C« à he 2 ” NN She 5 ET

2399 =

Le mérisme est :
asexué (blastéas volvocéennes initiale y? et intercalaires 44)
s'il ne présente :
‘ni partie prédéterminée à conduire à des spermies, à l'exclu-
sion d'oosphères,
ni partie prédéterminée à conduire à des oosphères, à l'exclu-
sion de spermies.

Il devient :
bisexué (blastéa volvocéenne subterminale) B'6 s'il présente à
la fois :
des parties (spermocytes) prédéterminées à conduire à des
spermies, à l'exclusion d'oosphères ;
des parties (oocytes) prédélerminées à conduire.à des
oosphères à l'exclusion de spermies.

Enfin, il devient :
unisexué :
mâle (blastéas volvocéennes, spermocytique $'c et sper-
mienne y’! ) s'il présente seulement :
des parties prédéterminées à conduire à des spermies, à
l'exclusion d'oosphères ;
femelle (blastéas volvocéennes oocytiques $'Q et oosphé-
rienne y'Q) s'il présente seulement :
des parties prédélerminées à conduire à des oosphères, à
l'exclusion de spermies.

Anlicipation de la biseæualité et de l'uniserualité.
Primitivement, dans l’orthobionte :
Le dernier mérisme (blastéa gamétique) est unisexué (ce qui
est un état à la fois primitif et définitif).
L'avant-dernier mérisme est bisexué.
Tous les mérismes précédents sont asexués.
Cela se traduit par la formule orthobiontique de l'Ectocarpacée
monoïque =

af +a$ DS + BP +. + bn SP + Bn P + cc es
Y

Cette répartition primitive de la sexualité des mérismes, se
retrouve dans l’orthobionte du Bryophyte monoïque, orthobionte
qui, d’un côté, s’est compliqué par l'acquisition de l'alternance
méosporophyto-gamétophytique mais, de l'autre, s'est considé-
rablement simplifié en réduisant, à deux, le nombre des mérismes

22 d9ÿ 2e

de son méosporophyte et, de même, à deux, le nombre des
mérismes de son gamétophyte. J
Cela se traduit, chez le type en question (Bryophyte monoïque)
par la formule
le
cp +ryP+cé +{39
Chez la Selaginelle, qui présente la même constitution méris-
malique, la bisexualité, suivie de l’unisexualité, remonte jusqu’au
mérisme initial et élimine l'asexualité, comme le montre la for-
mule.
NE es A cel
LA ENT NE AETRS E
Enfin, chez l'Anthophyte dioïque, l'unisexualité remonte jusqu’au
mérisme initial et il en résulte, qu’à son tour, la bisexualité est
éliminée, comme l'indique la formule
eg + xd + cd + vo
CO MEN EE Ne
Un déplacement de l’unisexualité, similaire du précédent, mais
accompagné d’une suppression de la bisexualité, se présente chez
les Volvocinées, où l'on distingue le cas de monœæcie, qui a pour
formule
Ë 1 1 0 { x'S
+ af ++ an P + RS + Je)

Ur
et le cas de diœcie qui a pour formule

E4 !
vP + a? ut an? + | À VS

Dans cette dernière formule, la bisexualité disparaît, mais cette
disparition n'est peut-être due qu'à la suppression conventionnelle
des plèthéas, suppression, qui n’est justifiée que par ce fait que
tous les états de plèthéa, étant franchis à l'état unicellulaire,
semblent se confondre avec l'état unicellulaire de proplastide de
blastéa.

Formules orthobiontiques.

Signes conventionnels.

La conslitution orthobiontique de l'Être vivant ne présente qu’un
petit nombre de types. Ceux-ci peuvent être schématisés par des
formules symboliques, composées au moyen des signes conven-
tionnels indiqués ci-après.

rate

Les plèthéas sont désignées par les lettres italiques à, b, c;
Les blastéas sont désignées par les lettres grecques 4, B, y:
La séparation des générations successives esl indiquée :
par le signe | , dans le cas de générations non différenciées ;
par le signe ||, dans le cas de générations peu différenciées ;
par le signe {||, dans le cas de générations très différenciées ;
La sexualité de chaque mérisme est représentée :
par le signe , dans le cas d’asexualité ;
par le signe 6, dans le cas de bisexualité ;
par le signe ç, dans le cas d’unisexualité mâle ;
par le signe ©, dans le cas d'unisexualité femelle.
Les limites de la composition mérismalique des individus sont
indiquées :

par le signe ( qui indique le début d’un groupe de mérismes,
constituant un individu,
et par le signe ) qui indique la fin d’un groupe de mérismes

constituant un individu.
Le point d'apparition de l’unisexualité, dans l’orthobionte, est
indiqué :

par une accolade |

Exemples de formules orthobiontiques.

Comme exemples de formules orthobiontiques rappelons :
1. la formule du Bryophyte monoïque :

mn e7+r)l+(ce +}70 )
2. la formule du Ptéridophyte hétérosporé, tel que la Selagi-
nelle :

xs) ll+ (cs +ro)
19) 1 + (c'e +79

3. La formule de la Characée monoïque {Chara fragilis) :

pl

Fra I +" +rS }

(re)

ON CRETE:

— 32 —
4. la formule de l’Animal unisexué non parthénogénétique :

(cs +56 +86 +10)
(+29 +69 +19)

5. la formule du Volvox, dans laquelle chaque blastéa consti-
tue un individu, ce qui nous dispense de l'indiquer par des
parenthèses.
GI x + + tan? +88 + [79
On trouvera l'explication de ces formules dans nos précédents
travaux (Considérations sur l'Étre vivant : I, II et IIT ; Le Volvox,
IT). Nous ne donnerons, ici, que l'explication de la formule de la
Volvocinée.

[4

ORTHOBIONTE DE LA VOLVOCINÉE.

L'orthobionte de la Volvocinée (formule [5] et figure 117) ne
comprend pas de plèthéas, mais seulement des blastéas.

En fait, on peut admettre qu'il y a, entre deux blastéas quel-
conques de l’orthobionte, une cellule qui passe successivement par
les états:

de gonidie de blastéa,

de proplastide de plèthéa,

de plèthéa unicellulaire,

de gonidie de plethéa,

de proplastide de blastéa, | |
en sorle que le stade de plèthéa, étant ainsi unicellulaire et ne se
manifestant en aucune manière, peut êlre considéré comme virtuel
et peut, par conséquent, être éliminé de la formule orthobiontique.

Les blastéas constitutives de l’orthobionte de la Volvocinée sont,
toutes, remarquablement développées. Elles sont semblables ou
subsemblables entre elles, ce qui est un caractère d’orthobionte pri-
mitif.

Formule de l’orthobionte de la Volvocinée

Le V. globalor ne présente, en fait de blastéas gamétocytiques,
que des blastéas bisexuées (monœæcie).

Le J. aurea présente, soit des blastéas gamétocytiques bisexuées,
soit des blastéas gamétocytiques unisexuées (diæcie).

Faye

La formule de l'orthobionte est, dans le premier cas :
PM +dP tenta gs + 8e +)179
et, dans le second cas:
BE +vc
4 !
LP +de eut an 8 +{ 69 5 TO
Dans ces formules, le signe {|| indique la séparation :
du méosporophyte, réduit à une seule blastéa dont l'ontogé-
nèse est méotique (ontogénèse dont la 1'° bipartition est méotique
et dont les suivantes sont haploïdes),
d'avec le gamétophyte, qui comprend toutes les blastéas sui-
vantes, blastéas dont l’ontogénèse est haploïde.

_ L'accolade | indique le point qui sépare:

soit la partie bisexuée, d'avec la partie unisexuée (cas de la
blastéa gamétocytique bisexuée) ;

soit la partie asexuée, d’avec la partie unisexuée (cas de la blas-
iéa gamétocytique unisexuée).

BALE T.

Énumération des blastéas de lorthobionte volvocéen.

I. Méosporophyle asexué:

y — Blastéa initiale, méotique (son ontogénèse comporte
une première bipartition méotique suivie de bipartitions

haploïdes) :

Proplastide : un zygote ;

Téléplastides ergasiens: ergasies flagellées, du type des cel-
lules flagellées primitives ;

Téléplastides gonidiens : méospores ou méocyles ayant accu-
mulé des réserves et se développant in situ.

II. Gamétophyte :
Il «. Partie asexuée du gamétophyte:

a’: — Première blastéa intercalaire, asexuée :
Proplastide: un méocyle:

Téléplastides ergasiens : ergasies biflagellées ;

Téléplastides gonidiens ; cytes asexués.

#'n — Dernière blastéa intercalaire asexuée :
Proplastide : un cyte asexué se développant in situ :
Téléplastides ergasiens : ergasies biflagellées ;
Téléplastides gonidiens : cytes, dont l’un au moins se dévelop-

pera en une blastéa gamétocytique.
IIb. Partie sexuée du gamétophyle, considérée dans le cas de
monœcie :
Partie gamétocytique : :

g$ — Blastéa subterminale, gamétocytique, bisexuée :
Proplastide : un cyte;

Téléplastides ergasiens : ergasies biflagellées ;

Téléplastides gonidiens: gamétocytes (spermocytes et oocytes);

Partie gamétique :
y — Blastéa spermienne, tabulaire (PI. 1, fig. 5) ou sphé-
rique (PI. 3, fig. 28):

Proplastide : un spermocyte (ou andro-gonidie) ;

Téléplastides ergasiens: absents, par suite de conservation de
l'état purement gonidien primitif ;

Téléplastides : 16 à 1024 spermies biflagellées.

y'® — Blastéa oosphérienne :

Proplastide : un oocyte (ou gyno-gonidie) ;

Téléplastides ergasiens : oosphères abortives, par exemple au
nombre de 63 chezle Volvox globator et manquant peut-être
chez le J. aurea;

Téléplastide gonidien : une oosphère évolutive,

DE BL, NE ES

di : he

Tree

Dans l'énumération qui précède, les gonidies sont des spores,
puisque ce sont des gonidies de blastéas ; mais, ce sont des spores
spéciales, que nous appelons cytes, (Lerme créé par de La Valette
Saint-George), parce qu'au lieu de se développer en plèthéas, elles
se développent directement en blastéas.

La blastéa gamétocytique bisexuée 6 donne, à la fois:

des eytes asexués,

des gamétocyles mâles ou spermocytes (andro-gonidies des
auteurs),

des gamétocytes femelles ou oocytes (gyno-gonidies des
auteurs).

La blastéa bisexuée R'6 devient :

unisexuée, mâle, (B'c), dans le cas où elle produit seulement:
des spermocytes, à l'exclusion d'oocyles ;
unisexuée, femelle, (8Q), dans le cas où elle produit seule-
ment :
des oocytes, à l'exclusion de spermocytes,

Nature de la blastéa volvocéenne.

La blastéa volvocéenne est, comme toute blastéa, une nappe à
une assise de cellules qui, à partir d’un proplastide très volumineux,
pourvu d’un gros noyau, riche en cytoplasme et en réserves, se
développe, dans l'intérieur d’une enveloppe vésiculaire (membrane
proplastidienne), en cellules (ontoplastides) qui présentent un
arrangement tétradique, deviennent de plus en plus petites à la
suite de chaque bipartition et restent dépourvues de flagellums
tant que les bipartitions n’ont pas pris fin.

La blastéa spermienne est, soit une blastéa tabulaire, soit une
blastéa cupuliforme, soit une blastéa sphérique. Toutes les autres
blastéas de l’orthobionte sont des blastéas sphériques, dont la sphé-
ricilé résulte de l'agencement des divisions ontogénétiques.

Différenciation ergasio-gonidienne
dans la blastéa volvocéenne.

La blastéa gamétique spermienne +’ ne comporte pas d'er-
gasies. Elle est uniquement composée de spermies. Elle a fidèle-
ment conservé l’état primitif ancestral de la blastéa.

La blastéa gamétique oosphérienne ÿ © consiste chez le
V. globator, en une oosphère évolutive, entourée d’un follicule

POS

éphémère, syncytial, d’oosphères abortives (fig. 11 à 19 et 113).
Chez le J. aurea nous ne sommes pas parvenu à observer un tel
follicule. Si, réellement il n'existe pas, la blastéa oosphérienne est,
chez cette espèce, une blastéa unicellulaire, réduite à une oosphère
unique.

Quant aux blastéas asexuées, y SP, x’, à &'n Ÿ, et aux blastéas
gamétocytiques, B6 ou fc et B'Q, elles sont composées, en
cours d'ontogénèse, d’ontoplastides indifférenciés (méristémies),
et, en fin d'ontogénèse, de téléplastides dont les uns, les plus nom-
breux, se sont différenciés en ergasies, tandis que les autres, en
petit nombre et ayant conservé l’impérissabilité éventuelle ances-
trale, sont des gonidies.

Caractères ontogénétiques de la blastéa volvocéenne.

Les caractères ontogénétiques de la blastéa volvocéenne sphérique
peuvent se résumer de la façon suivante.

1. L'ontogénèse primitive de la blastéa volvocéenne conduit à
une tablette plane ou presque plane (Gonium). Le développement,
dans l’intérieur d’une vésicule étroite, oblige, d’abord, la tablette à
s'incurver et à devenir cupuliforme ou sphérique (Eudorina).
Ensuite (Volvox), l'agencement des bipartilions s'organise de
manière à donner directement la forme sphérique. Dès lors, on
constate, qu'à chaque stade de doublement du nombre des cellules:

les 4 cellules cruciales donnent 8 cellules, dont 4 conservent
la disposition polaire cruciale ;

les cellules qui bordent le phialopore doublent aussi leur
nombre mais une partie seulement de ce nombre doublé prend part
à la constitution de la nouvelle bordure du phialopore ;

toutes les cellules, autres que les 4 qui restent cruciales et
que celles, en nombre limité, qui continuent à border le phialopore,
prennent part à la constitution d’une nappe qui se gonfle, en sphère,
entre ses deux régions polaires, régions dont la constilulion onto-
génétique est variable, mais dont la constilulion morphologique
est fixe (pôle crucial) ou à peu près fixe (pôle phialoporique).

2. De cette ontogénèse il résulte que la blastéa volvocéenne est
une nappe sphérique, à une seule assise de cellules, percée d’un
phialopore et présentant un axe de figure qui passe par deux pôles,
un pôle antérieur ou crucial et un pôle postérieur ou phialopo-
rique.

3. Au cours el en fin d'ontogénèse, la blastéa volvoceenne con-

= it

stitue un symplaste, c'est-à-dire un agencement cellulaire dans
lequel toutes les cellules sont réunies entre elles par des liens
protoplasmiques, ou plasmodesmes d'inachèvement de bipartition.

4. Chaque stade ontogénétique consistant en une bipartition
générale, qui double le nombre des cellules de la blastéa, ce
nombre reste constamment une puissance de 2.

9. L'agencement des cellules est une mosaïque tétradique.

6. La blastéa volvocéenne, purement méristémienne en cours
d'ontogénèse, acquiert la différenciation ergasio-gonidienne en fin
d'ontogénèse.

7. Elle est non-flagellée en cours d'ontogénèse et flagellée en
fin d'ontogénèse.

ORIENTATION DE LA BLASTÉA
VOLVOCÉENNE.

Orientation physiologique.

Les blastéas asexuées, y et «', et les blastéas gamétocytiques £'
de la Volvocinée sont, ou en repos au fond de l'eau, ou accolées à
des corps étrangers (Végétaux, pierres, parois des aquariums), ou
en mouvement.

Dans ce dernier cas, elles présentent un mouvement de rotation,
auquel le Volvox doit son nom. Ce mouvement a lieu:

soit, autour de l'axe des pôles placé verticalement, le pôle
crucial en haut (rotation sur place ou accompagnée d'un mouve-
ment ascensionnel) ;

soit, autour de l’axe des pôles placé à peu près horizontale-
ment, la rotation étant accompagnée d'une progression à peu près
horizontale, le pôle crucial en avant.

Il en résulte que le pôle crucial peut être considéré comme anté-
rieur, et le pôle phialoporique comme postérieur.

Phototropisme.

Oltmanns (1905, t. 2, p. 220) a montré qu'il y a, pour le Volvox,
un éclairage optimum.

Si cet éclairage optimum est localisé dans une région déterminée
d’un petit aquarium, les Volvox s'y rassemblent, y nagent sur

Er

place, ou à peu près -sur place, et n’en sortent pas. Ils tournent
comme une toupie, leur axe étant placé verticalement, le pôle cru-
cial ou sensitif en haut, le pôle phialoporique, lourd, en bas.

En cas d'éclairage unilatéral, par une fenêtre, les Volvox se
dirigent vers la lumière, si l'éclairage est moins intense que l'opti-
mum, et fuient la lumière, si l'éclairage est plus intense que cet
optimum. C'est pour cela qu'on les voit fuir la lumière solaire
directe.

L'éclairage optimum peut varier avec liespèce et, dans une cer-
taine mesure, avec l’âge de la blastéa.

Dans un étang ensoleillé, pourvu de plantes aquatiques, et en
particulier de feuilles étalées sur l’eau, les Volvox forment des
petits groupes qui montent et descendent allernativement. Ils
montent, verticalement ou un peu obliquement, dans l'ombre pour
atteindre une région où l’éclairage est plus intense que l'oplimum,
par exemple une région où arrivent directement les rayons solaires,
et, aussitôt qu'ils l'ont atteinte, ils redescendent dans l'ombre.

J’observe l'alternance du mouvement ascensionnel et du mouve-
ment descensionnel, au soleil, lorsque les Volvox sont placés dans
un tube large, dont les parois sont recouvertes d'une épaisse
couche de papier blanc, ne montant pas tout à fait jusqu’à la hau-
teur du niveau de l’eau. Il ne faut pas employer du papier noir,
parce que l’eau atteindrait rapidement la température mortelle.
Dans ces conditions, on voit les Volvox effectuer un mouvement
ascensionnel, qui les amène dans la partie ensoleillée du tube, et
qui est immédiatement suivi d'un mouvement descensionnel, qui.
les ramène momentanément dans l'ombre.

Ainsi, dans leurs déplacements, dans un milieu présentant un
éclairage très varié dans le sens vertical, les Volvox cherchent,
atteignent et dépassent, tantôt dans un sens, tantôt dans l’autre,
les points d'éclairage optimum. |

Parfois, à un moment donné, l'éclairage optimum n'est pas le
même pour tous les individus, les uns montrant un phototropisme
positif, tandis que les autres montrent un phototropisme négatif.
En effet, dans un tube contenant des J. aurea, placé au voisinage
d'une fenêtre et vu d'en haut, je constate qu'il y a deux essaims
distincts au voisinage de la paroi du tube, l'un de ces essaims
étant placé du côté de la fenêtre; l'autre occupant la position dia-
métralement opposée.

Cette observation m'amène à en signaler une autre, similaire, por-
tant sur le Botrydium granulatum. Dans une culture, presque

te Ant ÉtXS e-

Tirage à

ù pure, de cette espèce, culture obtenue par un seul semis de spores
ie sur terre stérilisée et placée près d'une fenêtre, les individus
forment un gazon de petits tubes dressés, non encore notablement
renflés en sphère à leur partie supérieure. Je constate que tous ces ;
individus sont inclinés ; mais, les uns le sont vers la fenêtre, tan- +
dis que les autres le sont en sens inverse.
k,

$

Mouvements de translation verticale et de
translation horizontale.

Lorsque, dans des conditions de température et d'éclairage favo- »1
rables, qui activent les mouvements des flagellums, un Volvox
place son axe verticalement (sous l'influence directrice de ses stig- ..
mas qui agissent indirectement sur l'appareil flagellaire), il effectue È
un mouvement ascensionnel. La rencontre d'une lumière trop vive
diminue instantanément l’activité des flagellums et cela entraine la
chute immédiate. |

Le non-déplacement du Volvox, lors de la rotation sur place,

ee est, en réalité, la résultante d’un mouvement de translation verti-
2 cale, vers le haut, et d’une chute due à la pesanteur.
TRE La translation est horizontale et en ligne droite, lorsque le Vol-
vox traverse diamétralement un tube, pour atteindre, aussi rapide-
: ment que possible, le côté où l'éclairage est le plus voisin de l’opti-
mum. k
Elle s'effectue suivant une trajectoire irrégulière, quand le Vol- À
vox nage dans une région où les conditions d'éclairage ne varient
que modérément, en deçà et au delà de l'optimum. 1
Les mouvements de translation résultent d’une poussée produite
par l’ensemble des flagellums. L'axe des pôles est dirigé, à peu près, é
dans le sens du mouvement, le pôle crucial ou sensitif en avant. ;
<
3

Ainsi, l'axe des pôles est à peu près horizontal dans le mouvement
de translation horizontale, et vertical, dans le mouvement ascen-
sionnel.

Mouvement de rotation. L

LPS

J. aurea.

Le mouvement de rotation du J. aurea peut être observé avec :
des individus placés dans un tube en verre, assez large.

AD 'ats,
el / Ma
cs

ONDES
Rotalion sur place.

Dans un tube placé dans des conditions d'éclairage diffus, favo-
rable, je constate que tous les individus tournent, sur place, autour
de leur axe polaire placé verticalement, leur pôle phialoporique,
alourdi par les gonidies, étant placé en bas. Vus d'en haut, c'est-
à-dire par leur pôle crucial ou sensitif, je les vois tous tourner
dans le sens des aiguilles d'une montre.

A la surface de l'eau, un petit paquet de 7 individus, accolés les
uns aux autres, tourne, en bloc, dans ce mème sens. Au cours de
cette observation, il ne se présente pas d'inversion du sens de rota-
tion.

Dans ie cas où un petit nombre d'individus, placés dans un tube,
tournent sur place, on les voit se grouper en petites files verticales,
un peu irrégulières, composées, chacune, par exemple de 5 à
10 individus. Cela provient sans doute de ce que la rotation des
Volvox détermine, dans l’eau, des petits mouvements tourbillon-
naires.

Rotation dans la progression horizontale.

En modifiant l'éclairage unilatéral, modéré, d’un tube, on déter-
mine les Volvox à le traverser diamétralement. Si on regarde l’es-
saim par l'avant, c'est-à-dire par les pôles antérieurs (cruciaux) on
voit, en général, les individus tourner dans le sens des aiguilles
d’une montre. Par conséquent, si on regarde l'essaim par l'arrière,
c’est-à-dire par les pôles postérieurs (phialoporiques ou gonidiens),
on voit les individus tourner en sens inverse des aiguilles d'une
montre, c'est-à-dire dans le sens des aiguilles d’une horloge trans-
parente, regardée par derrière. Dans ce cas, la rotation et la pro-
gression du Volvox sont comparables à celles d’une vis, filetée en
sens inverse du sens normal, qui avance, en s'enfonçant dans le
bois, lorsqu'on fait tourner sa tête en sens inverse des aiguilles
d'une montre. |

Rotation dans la natation vagabonde
en éclairage favorable.

Dans de bonnes conditions d'éclairage diffus, dans un petit aqua-
rium, on voit les individus vagabonder en se déplaçant lentement
dans diverses directions. On constate, dans ce cas, des inversions
du sens de la rotation.

el te

Le changement de sens est dû, quelquefois, à la rencontre d'un
corps étranger, Lel qu'une feuille de plante aquatique.

V. globator.

De même, chez le V. globator, le sens normal de la rotation est
tel que si l’on regarde la blastéa par son pôle antérieur ou crucial,
on la voit tourner dans le sens des aiguilles d'une montre.

L'inversion du sens de la rotation se présente aussi chez cette
espèce, mais elle y est relativement moins fréquente et moins
durable.

Orientation morphologique.

La blastéa du Volvox est une nappe sphérique, formée d'une
assise de cellules et présentant un phialopore, un pôle crucial, un
pôle phialoporique et, par conséquent, un axe des pôles et un
équateur. ;

Le phialopore, est une lacune cellulaire, péripolaire, dont le
pourtour est homologue au pourtour extérieur de la tablette du
Gonium et de la jeune Eudorina, et au bord de l'ouverture des
blastéas spermiennes cupuliformes.

Le pôle crucial est :

proximal, par rapport à la blastéa maternelle ;

antérieur, dans la progression natatoire ;

dorsal, au point de vue de l’homologie avec la blastéa ani-
male ;

ergasien, parce qu'il est l’apex d’un hémisphère uniquement
composé d’ergasies ;

sensilif, parce qu'il est l'apex de l'hémisphère caractérisé par
la prépondérance des stigmas rouges, organelles qui servent à la
perception des radiations lumineuses.

Le pôle phialoporique (centre du phialopore) est:

distal, par rapport à la blastéa maternelle ;

postérieur, dans la progression natatoire ;

ventral, au point de vue de l'homologie avec la blastéa ani-
male ;

gonidien, parce qu'il est l’apex de la calotte sur laquelle se
trouvent localisées les gonidies ou cellules qui n'ont pas subi la
transformalion ergasienne.

RES CRE

Orientation descriptive, conventionnelle.

Les descriptions morphologiques et ontogénéliques exigent que
l'on adopte, pour chacun des Être vivants que l'on étudie, une
orientation conventionnelle, bien définie, qui permet de distin-
guer, par exemple: le haut, le bas, le plan sagittal, la droite et la
gauche.

Pour l'étude des Animaux, Lacaze Duthiers a proposé, et un
grand nombre de naturalistes ont adopté, une orientation descrip-
tive, conventionnelle uniforme, dans laquelle la bouche est placée
en haut. C'est par suite de l'adoption de ce mode d'orientation que,
dans le Traité de Zoologie concrète de Delage et Hérouard, l'Our-
sin régulier est décrit et figuré la bouche placée en haut, c'est-à-
dire dans la position inverse de celle que l'Animal vivant présente
dans la nature. Lorsque les auteurs que nous venons de citer sont
amenés à figurer un Oursin, par exemple un Spatangide, la bouche
en bas, ils ont soin d'ajouter, dans la légende de la figure « en posi-
tion physiologique ».

L'une des particularités remarquables de la blastéa volvocéenne,
sphérique, est de présenter comme nous venons de le voir un ori-
fice, le phialopore, dont le pourtour est homologue au pourtour
extérieur de la blastéa en tablette. Le phialopore est comblé par la
gelée fournie par les membranes des cellules voisines.

Le pôle phialoporique du Volvox est homologue à celui des pôles
de la blastula animale où se produit l’invagination qui transforme
cette blastula en une gastrula, et qui fait apparaître l'orifice d’inva-
gination ARpAS blastopore.

Bien qu’en réalité, par exemple chez l'Insecte, le blastopore de
gastrula soit homologue, non pas uniquement à la bouche défini-
tive, mais à cet orifice complexe, partiellement fermé par étrangle-
ment et soudure qui comprend :

1. la bouche,

2. l'anus,

3. la ligne de suture sagittale ventrale qui réunit la bouche à
l'anus,
il est naturel, si on adopte l'orientation de Lacaze-Duthiers, de pla-
cer la gastrula animale le blastopore en haut. Cela nous conduit à
placer la blastéa volvocéenne le phialopore en haut.

Le plan de la première bipartition divise la blastéa en deux
moitiés symétriques, Si, comme nous le faisons ici, on distingue

LA

ECTS

conventionnellement une moitié droile el une moilié gauche, on
peut trouver, pour celte distinction, un repère dans le décroche-
ment de la deuxième bipartilion par rapport à la première.

{
NOMENCLATURE DES ÉLÉMENTS
ONTOGEÉNÉTIQUES DE LA BLASTÉA
VOLVOCÉENNE.

Pour pouvoir décrire l’ontogénèse de la blastéa volvocéenne, il
faut établir une nomenclature rationnelle des éléments qui appa-
raissent au cours de cette ontogénèse. Les éléments qu'il est néces-
saire et suffisant de dénommer sont :

1. les plans de bipartition ou leurs traces sur la surface externe
de la blastéa ;

2. les cellules ou leurs polygones d’affleurement sur cette
même surface ;

3. les sommets des polygones d’affleurement des cellules ;

4. les plasmodesmes.

Nomenclature des plans de bipartition.

Les plans, ou surfaces non-planes, des bipartitions des cellules et
les traces de ces surfaces de bipartition, sur la surface extérieure de
la blastéa volvocéenne, sont dénommées, aussi bien dès leur appa-
rition qu'au cours de leur pliage ontogénétique, par des chiffres
romains. L'ontogénèse du J. aurea comportant généralement dix
bipartitions successives, qui conduisent au stade 1024, que nous
considérerons comme stade final, normal, les surfaces de biparti-
tion et leurs traces seront numérotées de I à X.

Pour rendre les figures aussi claires que possible au point de vue
ontogénétique, les traces des bipartitions, sur la surface de la blas-
téa, sont représentées, dans la plupart de nos figures, par un gra-
phique conventionnel, spécial, caractéristique de chacune des
bipartitions, Comme l'étude de l'ontogénèse de la blastéa volvo-
céenne se ramène surtout à l'étude des affleurements polygonaux
des cellules de l’un des quadrants, les traces I et II qui limitent les
quadrants sont représentés par des traits simples. Les autres traces,
II à X, sont représentées par des lignes conventionnelles, diffé-
rentes les unes des autres, indiquées dans les figures 63 et 91.

EN

oi CE

PS I UN

di he

L

AA

Nomenclature des cellules.

Les cellules qui apparaissent au cours de l’ontogénèse de la
blastéa volvocéenne, c'est-à-dire les ontoplaslides et les télé-
plastides, sont reconnaissables, dans les préparations, surtout par
les polygones d’affleurement qu'elles dessinent sur la surface de la
blastéa volvocéenne.

Chaque stade de bipartition ayant pour résultat de diviser en
deux chacune des cellules du stade précédent, (fig. 90 à 100) il en
résulle qu'aucune des cellules qui apparaissent au cours de l’onto-
génèse n'est une cellule définitive. Les cellules définitives ne
sont créées que par la dernière bipartition (fig. 91). Par conséquent,
la nomenclature des cellules doit :

1. être une nomenclature différente pour chaque stade de
bipartition ;

2. être telle, que la dénomination de chacune des cellules
d'un stade fasse connaître quelle est, dans chacun des stades
précédents, la cellule dont dérive la cellule considérée.

Notre nomenclature des cellules est basée sur ce fait que les traces
de bipartitions étant toujours obliques par rapport à l'équateur,
chaque division transforme la cellule considérée en une cellule droite
et une cellule gauche.

Pour arriver à une nomenclature à la fois précise et aussi simple
que possible il y a lieu de distinguer :

les cellules résultant des bipartitions impaires, 1, III, V, VII,
1XS

les cellules résultant des bipartilions paires, IT, IV, VI, VIII,
X.

Toute bipartition impaire transforme chacune des cellules du
stade précédent en deux cellules qui constituent une dyade de
cellules. Sur le quadrant, étlalé dans un plan et placé le pôle
phialoporique en haut, l’une des deux cellules, celle qui se présente à
gauche, est appelée G et l’autre, qui se présente à droite, est appelée 2)
(fig. 49, 43, 47 à 50). =

Toute bipartition paire transforme la dyade, ou ensemble des
deux cellules dont il vient d’être question, en une tétrade. Dans
cette tétrade nous appellerons :

G et g, les deuxcellules produites par G,

D et d, les deux cellules produites par D:
les cellules Det G étant les 2 cellules qui se ‘touchent et les cellules
d'et q, les deux cellules qui ne se touchent pas (fig. 50, 51, 52, 53).

ANRT

Cette nomenclature suffit pour le stade de 4 cellules et, dans les
stades suivants, pour chaque tétrade. Elle ne suffit pas pour consti-
tuer une dénomination complète de la cellule dans un stade
quelconque. Pour obtenir une dénomination caractéristique, précise
et complète, par exemple d’une cellule du stade final de 1024 cellules
(X® bipartition) il faut indiquer :

1° le nom dela cellule, dans la tétrade à laquelle elle appartient ;

2 le nom de la tétrade (nom de la méristémie qui s'est déve-
loppée en cette tétrade) ;

3° le nom de la tétrade de tétrades (nom de la méristémie qui
s'est développée en cette tétrade de tétrades) ;

4° le nom du quart de quadrant (nom de la méristémie qui s'est
développée en quart de quadrant);

5° le nom du quadrant (nom de la méristémie qui s’est déve-
loppée en ce quadrant).

Il résulte de cela qu'il faut :

Une, des 2 lettres G et D, pour chacune des 2 cellules du stade
de la bipartition I (fig. 50}.

Une, des 4 lettres g, G, D, d, pour chacune des + cellules
du stade de la bipartition II (fig. 59);

Deux, des 6 lettres précédentes, pour chacune des 8 cellules du
stade de la bipartition III (fig. 69);

Deux, des lettres précédentes, pour chacune des 16 cellules du
stade de la bipartition IV (fig. 71);

Trois, des lettres précédentes, pour chacune des 32 cellules du
stade de la bipartition V (fig. 74);

Trois, des lettres précédentes, pour chacune des 64 cellules du
‘ stade de la bipartition VI (fig. 79);

Quatre, des lettres précédentes, pour chacune des 198 cellules du
stade de la bipartition VIT (fig. 86);

Quatre, des lettres précédentes, pour chacune des 256 cellules du
stade de la bipartition VIII (fig. 88);

Cinq, des lettres précédentes, pourthacune des 512 cellules du
stade de la bipartition IX (fig. 89);

Cinq, des lettres précédentes pour chacune des 1024 cellules du
stade dela bipartition X (fig. 91 et 92).

Par conséquent la dénomination complète d'une cellule de la

blastéa volvocéenne comporte :
Une lettre, aux stades de 2 et de 4 cellules ;
Deux lettres, aux stades de 8 et de 16 cellules;
Trois lettres, aux stades de 32 et de 64 cellules ;

nr t41

ET ent 2 PT AE dis hdi ni eut

TT Ne

Quatre lettres, aux stades de 128 et de 256 cellules;
Cinq lettres, aux stades de 512 et de 1024 cellules.

Ainsi, la dénomination complète de la cellule qui, dans la
figure 92 (Stade de la X° partition), se trouve à gauche des som
mets 17, 18 et 19 est GdDqD.

Cette dénomination signifie qu'il s'agit :

1. de la cellule D,

2. de la tétrade g,

3. de la tétrade de tétrades D,
4. de quart de quadrant d,

5. du quadrant G,

Nomenclature des sommets des polygones d'affleurement
des cellules.

Chaque bipartition double le nombre des cellules, double, par
conséquent, le nombre de leurs polygones d'’affleurement. Or, à
chaque stade de bipartition :

1. Aucun des polygones cellulaires n’est définitif ;

2. Un certain nombre seulement des côtés de polygones sont
définitifs ;

3. Tous les sommets de polygones sont définitifs.

Donc, si, comme nous venons de le voir, on est obligé d'établir
une nouvelle série de dénominations pour les polygones de chaque
stade, au contraire, on peut donner, à chaque sommet apparaissant
au cours de l’ontogénèse, une dénomination caractéristique défini-

tive, puisque le dit sommet et sa dénomination se retrouveront au

stade final de 1024 cellules. On peut, par conséquent, numéroter
définitivement chacun des sommets de polygone, dès son apparition.

Ce qui serait le plus rationnel serait d'établir le numérotage au
moyen de la série des nombres, employée dans son ordre naturel
1, 2, 3..., pour dénommer les sommets, au fur et à mesure de leur
apparition. Mais, cette solution, que nous avons employée tout
d'abord, a pour inconvénient de fournir, dans le stade final de
1024 cellules, un tel mélange de nombres, qu'il est difficile d'y
trouver rapidement un nombre donné.

On obtient un résultat plus facile à utiliser en établissant, comme
cela a été fait dans la figure 91, un numérotage régulier de tous
les sommets du stade final de 1024 cellules, numérotage qui
s'applique nécessairement à tous les stades antérieurs.

LE"

Pour établir ce numérotage du stade 1024, dans des conditions
permettant de trouver immédiatement la position d’un point dont
on donne le symbole numérique, nous avons :

1° Numéroté, de 0 à 61, tous les sommets qui se trouvent
sur Ja trace de la bipartition IT {côté droit).

2° Numéroté les sommets qui se trouvent surles lignes brisées,
transverses, d'origine complexe, en donnant à ces sommets le
numéro correspondant de la trace IT, et en faisant suivre ce numéro
des chiffres complémentaires 01, 02, 03, 04, etc. Ce numérotage
est inscrit, au complet, sur la ligne du point 13, ligne qui aboutit
nécessairement au point 14 de la trace de bipartition I. Sur les
autres lignes transverses, le numérotage est incomplet, mais facile
à compléter par interpolation.

Pour prendre un exemple parmi les numéros inscrits, nous
voyons, sur la figure 91 et sur la figure 78, que le point 13.07 est
apparu, sur la trace de la IIT° bipartition, lors de la VI° bipartition.

La dénomination topographique, caractéristique, de tous les
sommets des polygones, permet aussi de dénommer fous les côtés
de polygones et les facettes cellulaires correspondantes. Ainsi, on
peut dénommer un côté de polygone (facette et son plasmodesme)
par les numéros des deux sommets qui constituent ses extrémités,
ou par les dénominations des deux polygones (cellules) que ce côté
sépare.

Nomenclature des plasmodesmes d'inachèvement de
division cellulaire.

Puisque chaque facette latérale de cellule possède, en propre,
son plasmodesme d'inachèvement de bipartition, la dénomination
topographique du plasmodesme est la même que celle de la facette
correspondante.

L'apparition de chaque plasmodesme, résultant d'un processus
ontogénétique bien déterminé, on peut donner, de plus, à chacun
des plasmodesmes, un symbole indiquant quelle est sa provenance.

La bipartition 1 fait apparaître en un premier plasmodesme p 1
(fig. 47) qui unit, l’une à l’autre, les deux cellules G et D.

La bipartition II fait apparaître deux plasmodesmes nouveaux et
fissure, en trois, le plasmodesme p 1. (fig. 53 et 55).

Les deux nouveaux plasmodesmes sont appelés l’un et l’autre,
p 2.Si on veut les distinguer, l’un de l’autre, on peut le faire en

hs. À nc

ASE

indiquant les deux cellules que chacun de ces plasmodesmes réunit,
ce qui donne
2 D d
2Gg
Les trois plasmodesmes provenant de la fissuration du plas-
modesme p {, sont appelés { { dénomination qui:
par le chiffre {, indique qu'il s’agit du plasmodesme p f.
par la lettre {, occupant la seconde place, indique que ce
plasmodesme est triparti par la 2° bipartition (fig. 53, 54 et 55).
Si l’on veut donner une dénomination propre à chacun de ces
trois plasmodesmes distincts, il suffit d'indiquer les noms des deux
cellules qu'ils unissent ce qui donne :
1 tq D
1tDG
11Gd

Si un plasmodesme préexistant est non pas triparti (ce qui est
le cas habituel), mais seulement biparti, la lettre € est remplacée
par la lettre b.

Si l’un des plasmodesmes est définitif, c'est-à-dire destiné à se
retrouver inchangé au stade final de 1024 cellules, on l'indique en
faisant suivre sa dénomination d'un astérisque. C’est, parmi les
3 plasmodesmes indiqués ci-dessus, le cas de 1 € D G x (fig. 53,
54et 55)

En continuant à appliquer le même principe, et en le complétant,
pour celles des bipartitions qui laissent le plasmodesme inchangé,
nous arrivons, pour les bipartitions cellulaires ultérieures, à des
symboles tels que

6tot x
dans lequel :
6, signifie : plasmodesme créé par la VI bipartition,
.t, signifie : triparti par la VIT bipartition,
.….0, signifie : restant inchangé lors de la VITT* bipartition,
tk, signifie : triparti et rendu définitif par la IX® bipar-
tition.

Ces symboles indiquent, par conséquent, avec précision, l'ori-
gine ontogénétique des plasmodesmes et des facettes qui leur
correspondent.

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BLASTÉAS CONSTITUTIVES
DE L'ORTHOBIONTE
DE LA VOLVOCINÉE

Méosporophyte.

Blastéas initiale, méotique, asexuée y.

Le zygote subit toujours un repos assez long (de six à huit
semaines, par exemple, s’il reste dans l'eau, bien plus long si
l'étang, la mare, ou le fossé, dans lequel il se trouve, se dessèche
momentanément). S'il apparaît tard en saison, il ne pourra se déve-
lopper qu'à la fin de l'hiver ou au début du printemps.

Lorsque les conditions favorables à son développement sont sur-
venues, ses enveloppes kystiques éclatent et la blastéa se déve-
loppe, acquiert ses flagellums et part à la nage. Son ontogénèse est
semblable à celles des autres blastéas, asexuées ou gamétocy-
tiques, de l'orthobionte, mais peut-être plus courte.

W. Zimmermann (1921) a montré que la méose, ou caryocinèse
réductrice du nombre diploïde des chromosomes, est effectuée par
la première bipartition du zygote.

La blastéa initiale y de la Volvocinée présente, par consé-
quent, une ontogénèse méotique ou ontogénèse dont la première
bipartition réalise la méose, tandis que toutes les bipartitions sui-
vantes sont haploïdes (conservatrices du nombre réduit de chro-
mosomes).

Les gonidies de cette blastéa initiale ont la valeur de méocytes,
c'est-à-dire de méospores se développant, non pas en une plèthéa,
mais, directement, en une blastéa.

La blastéa initiale, méotique, asexuée y, constitue, par
conséquent, à elle seule, le méosporophyte de l’orthobionte du Vol-
vox. C'est identique à ce qui se passe chez la Chlorophycée (Ulo-
thrix, Draparnaudia, Coleochaete) et chez la Conjuguée (Spiro-

gyra).

MX Tr pe

Ainsi, au point de vue chromosomatique :

la blastéa méotique, initiale, y P, à 1024 ou 512 ou 256 télé-
plastides, du J. aurea, se comporte comme :

la blastéa plano-méosporienne, +, à 128 plano-méospores,
du Laminaria (ce qui n’a pas encore été vérifié jusqu'ici) ;

la blastéa méotique, spermienne, y, à 64 spermies, du
Fucus vesiculosus ;

la blastéa méotique, initiale, +, à 32 gonidies, de l'Eudorina
elegans (ce qui n’a pas encore été vérifié jusqu'ici) ;

la blastéa méotique, initiale, y, à 16 gonidies, du Gonium
pectorale (ce qui n’a pas encore été vérifié jusqu'ici) ;

la blastéa méotique, oosphérienne, ÿQ, à 8 oosphères, du
Fucus vesiculosus ;

la blastéa méosporienne, y#, à 4 méospores (tétraspores) du
Polysiphonia ;

la blastéa méosporienne, y, à 4 méospores, du Dictyota;

la blastéa méosporienne, y, à 4 méospores du Bryophyte
et du Pléridophyte isosporé ;

la blastéa andro-méosporienne, +cf, à 4 andro-méopores, de
la Sélaginelle ;

la blastéa gyno-méosporienne, +Q, à 4 gyno-méospores de
ce même genre ;

la blastéa andro-méosporienne, cf, à 4 grains de pollen,
de l'Anthophyte :

la blastéa gyno-méosporienne, +Q , à 4 cellules-mères de sac
embryonnaire, de l’Anthophyte ;

la blastéa spermienne, cf, à 4 spermies, de l'Insecte ;

la blastéa spermienne, cf", à 2 spermies, du Vertébré.

La réduction de la blastéa, à l’état unicellulaire, ne peut pas se
présenter, pour la blastéa méotique, puisque la méose nécessile,
au moins, une caryocinèse.

Dans les blastéas volvocéennes, les gonidies (ou téléplastides
ayant conservé l'aptitude ancestrale à l'impérissabilité éventuelle)
sont des spores, puisque ce sont des gonidies de blastéas ; mais ce
sont des spores de la catégorie des cytes, puisqu’au lieu de se
développer, en plèthéas, comme le font les spores typiques, elles
franchissent le stade de plèthéa, à l’état unicellulaire, pour se
développer directement en blastéas.

Dans ces conditions, nous adoptons, pour les gonidies des Vol-
vocinées les dénominations de :

méocyte, pour la gonidie de la blastéa méotique, asexuée,
initiale, y ;

2. gas.

PLANS

cyle asexué, pour les gonidies des blastéas intercalaires
asexuées a’ à &n S;

gamétocyte (spermocyte et oocyte), pour les gonidies sexuées
des blastéas subterminales 8 6 ouf et8'Q ;

gamètes (spermie et oosphère), pour les gonidies des blastéas
terminales y Gf et y © ;

zygole, pour la cellule résultant de la gamie.

Les anciens auteurs emploient les dénominations de :
parthénogidie, pour nôtre méocyte et nos cytes asexués ;
andro-gonidie, pour notre spermocyte ;
gyno-gonidie, pour notre oocyle.

En ce qui concerne le méocyte, la dénomination de parthéno-
gonidie se trouve être exacte, au point de vue phylogénétique, si
l'on admet avec nous, que la méospore et le méocyte (spore et
cyte provenant d'une ontogénèse méotique) sont, l'un et l'autre,
une ancienne oosphère devenue nécessairement et définitivement
parthénogénétique, par suite de la disparition définitive des sper-
mies de la génération correspondante.

L'aptitude de l’oosphère au développement parthénogénétique
est une aptitude primitive, ancestrale, qui s’est conservée chez un
grand nombre d'Êtres vivants.

Elle s’est conservée, inchangée, chez les Végétaux isogamétiques
(Ectocarpacée, Chlorophycée), chez qui elle se manifeste sans
doute, parfois, aussi bien pour le gyno-isogamète que pour l’andro-
isogamète, lesquels ne diffèrent que par leur polarité attractive et
par ce fait qu'ils ne peuvent pas provenir d’une même blastéa
gamétique.

Malgré l'apparition de la différenciation o0-spermienne, l'aptitude
à la parthénogénèse a persisté dans l’oosphère de la Fourmi, de la
Guëpe et de l'Abeille.

Chez l'Échinoderme et chez le Batracien, elle est, normalement,
inhibée, et ne réapparaît que si on la déclanche par des excitations
anormales.

Chez le Mammifère, elle semble avoir complètement disparu.

Quant au processus phylogénétique auquel nous attribuons
l’origine de la méospore et du méocyte, processus d'après lequel
ces deux sortes de gonidies sont des oosphères qui, d’abord facul-
tativement parthénogénétiques, sont devenues nécessairement et
définitivement parthénogénétiques, par suite de la disparition
définitive des spermies de même génération, c'est un processus
facile à comprendre, car les conditions qui déterminent l'apparition

ads

SANTE

des spermies peuvent différer notablement de celles qui déterminent
l'apparition des oosphères, en sorte qu'il peut arriver que les pre-
mières de ces conditions ne surviennent pas lorsque les secondes
se présentent.

L'apparition d'oosphères aptes à se développer par une parthé-
nogénèse gynécogène en l'absence complète de spermies de même
génération se présente, d’ailleurs, encore, à l'Époque actuelle. On
peut en citer comme exemples, parmi les Animaux, certains
Phasmes et, parmi les Végétaux, le Chara crinita, espèce dioïque
qui, dans certaines régions, ne se rencontre que sous sa forme
femelle, par suite de l'absence de spermies et de la répétition
indéfinie d’une parthénogénèse gynécogène.

Dans le cas où il y a une alternance de générations, comportant
un méosporophyte et un gamétophyte (Chlorophycées, Angio-
phytes, Laminariacées, Polysiphonia), cela vient de ce que, les
conditions d'apparition des oosphères et des spermies n'étant pas
exactement les mêmes, il arrive chez les ancêtres de ces Végétaux,
que :

1. une première génération (méosporophyte) :
ne donne pas de spermies, et perd définitivement l'aptitude
à en former ;
donne uniquement des oosphères, lesquelles, se trouvant
dans la nécessité absolue et définitive de se développer parthéno-
génétiquement, deviennent des méospores ;
2. une deuxième génération (gamélophyte) :
donne, à la fois, des spermies et des oosphères.

Gamétophyte.

Blastéas intercalaires, asexuées, «1 / à an /.

Le méocyte se développe, in situ, en une première blastéa
intercalaire, asexuée, «1 qui est suivie d’une série, pouvant être
assez longue, d'autres blastéas asexuées.

Les gonidies de toutes les blastéas &' sont des spores, ayant,
comme nous l'avons dit, la valeur orthobiontique de cytes (spores
se développant directement en blastéas).

La série desblastéas intercalaires asexuées à'4 9 à w'n S est plus
ou moins longue, suivant les circonstances de l'habitat. Elle
s'arrête, en général, complètement ou presque complètement, dès

DLL. ar

PANTIN

7004 NT PLAN Le OP

|
1

nl —

que commencent à apparaitre certaines conditions défavorables,
telles que l’arrivée d’eau trouble, l'accroissement de la quantité de
substances organiques ou inorganiques en dissolution, l'accroisse-
ment exagéré de la température ou de l'intensité lumineuse. La
diminution momentanée ou définitive, ou l'arrêt de la formation de
blastéas asexuées, est toujours accompagnée d’une apparition, plus
ou moins brusque, et plus ou moins importante de blastéas gamé-
tocytiques et, par conséquent, de l'apparition de gamètes et de
zygoles.

Blastéas anté-terminales, gamétocytiques, bisexuées &’ Ô

ou unisexuées £ G' etf'Q©.

La blastéa gamétocytique est anté-terminale de l’orthobionte,
puisqu'elle précède immédiatement le couple des blastéas termi-
nales, gamétiques, la blastéa spermienne et la blastéa oosphérienne
(PI 21).

Tandis que les blastéas qui la précèdent sont asexuées, la blastéa
gamétocytique est sexuée.

Elle peut donner, à la fois :

des cytes asexués;
des gamétocytes mâles ou spermocytes ;
des gamétocyles femelles ou oocytes.

Le gamétocyte (spermocyte ou oocyte) du Volvox, au sens qui
lui est attribué dans le langage orthobiontique, est homologue à
celui des deux gamétocytes de l’Animal qui est appelé gamétocyte
de 1° ordre (oocyte de 1° ordre et spermocyte de 1°" ordre).

Quant au gamétocyte animal de 2° ordre (oocyte de 2° ordre et
spermocyte de 2° ordre), il est homologue à l’un des deux onto-
plastides résultant de la première bipartition de la blastéa gamétique
du Volvox. Toutefois, pour que la comparaison soit tout à fait
exacte, au point de vue chromosomatique, il faut choisir les gamé-
tocyles d’un Animal d'origine parthénogénétique, tel qu’un Phasme
femelle, provenant d'une parthénogénèse gynécogène, ou une
Abeille mâle, provenant d'une parthénogénèse androgène.

On voit qu'il y a une notable différence, entre l'interprétation
morphologique généralement admise et l'interprétation morpho-
logique orthobiontique, car :

le gamétocyte animal de 1° ordre est, au point de vue ortho-
biontique, le téléplastide de la blastéa gamétocytique, téléplastide
qui devient le proplastide de la blastéa gamétique, tandis que :

ENpres

le gamétocyte animal de 2° ordre est, au point de vue ortho-
biontique l’un des deux ontoplastides qui constitue le stade 2 ou
stade de la première bipartition de la blastéa gamétique, dans le cas
où celle-ci est réellement quadricellulaire.

D'ailleurs, le stade cellulaire de gamétocyte de 2° ordre n'est
pas un stade nécessaire, et il n'existe plus lorsque, comme c’est
le cas chez certains Animaux (Mammifères), la blastéa spermienne
est bicellulaire et se résout en deux spermies, car chacun des deux
téléplastides de cette blastéa spermienne aurait, à la fois, la valeur
d'un spermocyte de % ordre et la valeur d’une spermie,
incompatibilité qui ne se présente pas dans l'interprétation ortho-
biontique.

Aussi bien chez le V. globator, que chez le J. aurea, le spermo-
cyte (ou gamétocyte ayant subi la différenciation sexuelle dans le
sens mâle) est plus petit que le cyte asexué, tandis qu'au contraire,
l'oocyte (ou gamétocyte ayant subi la différenciation sexuelle dans
le sens femelle) est plus gros que le cyte asexué.

Sexualité des blastéas gamétocytiques.

Blastéas qamétlocytiques bisexuées fÿ 6 . — La blastéa gaméto-
cytique est bisexuée (hermaphrodite ou monoïque), lorsque,
comportant ou ne comportant pas de cytes asexués, elle comporte, à
la fois, des spermocytes et des oocytes. Ce cas de bisexualité est
primitif. Il se présente, toujours, chez le V. globator et, souvent,
chez le J. aurea.

La blastéa gamétocytique est bisexuée ou hermaphrodite, à
prépondérance mâle, et, dans ce cas, généralement protérandrique,
lorsque son gamétogonidium contient surtout, des spermocytes,

Elle est bisexuée ou hermaphrodite, à prépondérance femelle,
et, dans ce cas, généralement prolérogynique, lorsque son gaméto-
gonidium contient, surtout, des oocyles.

Blastéas gamétocytiques uniseæuées BG et f°Q. — Souvent,
chez le J. aurea, la blastéa gamétocytique est unisexuée (dioïque),
c'est-à-dire que, comportant ou ne comportant pas de cytes asexués,
elle ne comporte pas, à la fois, des spermocytes et des oocyles,
mais seulement l'une de ces deux sortes de gamétocytes. Ce cas, de
séparation des gamétocyles des deux sexes, doit être considéré
non pas comme primilif, mais comme dérivé.

Il y a, par conséquent, dans ce cas d'unisexualité :

une blastéa spermocytique, dont les spermocytes se développent
en blastéas spermiennes;

une blastéa oocytique, dont les oocytes se développent en
blastéas oosphériennes.

Blastéas terminales, gamétiques, y et y ©

Blastéa spermienne.

Chez tous les Êtres vivants, la blastéa spermiénne et ses téléplas-
tides, les spermies, sont remarquables par la conservation des
caractères primitifs ancestraux. Il en est tout particulièrement
ainsi pour la blastéa spermienne, y’, du Volvoxet pour les sper-
mies en lesquelles cette blastéa se résout.

La blastéa spermienne du Volvox est purement gonidienne,
rompt précocement ses plasmodesmes d’inachèvement de bipartition
et après sa libération se dissocie, intégralement, en spermies bifla-
gellées, libres et nageuses, dont le nombre varie de 16 à 1024,
suivant l'espèce considérée et les circonstances rencontrées.

Formes de la blastéa spermienne.

Un fait, qui rend la blastéa spermienne très intéressante, au
point de vue ontogénétique, c'est que, commençant toujours par
présenter l'état primitif de blastéa tabulaire, tantôt elle conserve
définitivement cet état, tantôt, comme cela a lieu pour la blastéa
de l'Eudorina, elle se trouve obligée, par suite de l’étroitesse du
logement que lui fournit la vésicule formée par la membrane pro-
plastidienne, à devenir cupuliforme, puis sphérique. La compa-
raison de la blastéa eudorinienne avec la blastéa spermienne du
Volvox n'est, toutefois, pas complètement exacte, parce que la
transformation de la tablette en sphère est, chez l'Eudorina, une

transformation mécanique, finale, c’est-à-dire consécutive à l'achè-

vement des bipartitions créatrices de la tablette, et due à l’accrois-
sement de volume des téléplastides, dans une vésicule insuflisam-
ment large ; tandis que, dans la blastéa spermienne de la Volvoci-
née, la forme sphérique peut apparaître avant l'achèvement des
bipartilions, à la fois, par suite de l'accroissement du nombre et
du volume des ontoplastides dans une vésicule très étroite et par
suite d'une modification du processus ontogénétique qui est, dans
ce cas, similaire du processus ontogénétique des blastéas asexuées.

D, Gen)

RE EMA OU PPT

pe

Chez le V. globator, la blastéa spermienne arrive, presque tou-
jours, à donner un grand nombre de spermies et, par conséquent,
à être sphérique. La figure 28 représente, en coupe, une telle blas-
téa. Celle-ci, présentant 37 spermies sur sa circonférence, en com-
porte, en tout, 512.

On voit, dans cette figure 28, en partant du centre de la blastéa :

le gléum blastocélien ;

la strate des chromatophores ;

la strate des corpuscules de réserve;

la strate des noyaux ;

le liquide vésiculaire ;

la strate des flagellums qui, par suite de l'étroitesse momenta-
née du logement, sont couchés en arceaux très réguliers ;

la cuticule interne ou proplastidienne ;

la cuticule externe ou téléplastidienne, dont un élément prend
part à la constitution de la cuticule générale de la blastéa gaméto-
cytique maternelle.

Chez le J. aurea, la blastéa spermienne arrête souvent son déve-
loppement à un stade de blastéa tabulaire plane (fig. 5), ou de
blastéa cupuliforme. Dans ce cas, elle ne donne qu'un petit nombre
de spermies. Elle peut, aussi, pousser son développement plus
loin et arriver à l’état de blastéa tout à fait sphérique, se résolvant
en un plus grand nombre de spermies. Cela montre bien l'identité
de valeur morphologique de la blastéa tabulaire, plane ou plus ou
moins cupuliforme, et de la blastéa tout à fait sphérique, la pre-
mière n'étant qu'un état ontogénétique de la seconde.

Les blastéas spermiennes sont, en général, expulsées avant leur
dissociation en spermies.

Plasmodesmes de la blastéa spermienne.

Un caractère de toutes les blastéas volvocéennes est que les onto-
plastides et les jeunes téléplastides restent réunis entre eux par
des plasmodesmes d'inachèvement de bipartition. Dans les blastéas
asexuées et gamétocytiques du J. aurea et du V. globator, les plas-
mosdesmes ergasiens sont persistants jusqu'à la mort de la blastéa.
Il n'en est pas de même dans la blastéa spermienne. Dans celte
dernière, tous les plasmodesmes sont complètement coupés dès
que l'état téléplastidien est survenu. La blastéa spermienne perd
alors son état symplastidien, pour prendre l’état de blastéa colo-
niale ou cénobiale, libre et nageuse, et elle ne tarde pas à se
résoudre en spermies qui partent à l'aventure.

Spermie.

Par suite de la différenciation oo-spermienne (qui, dans le phy-
lum volvocéen, est apparue chez l'Eudorina et, par conséquent,
avant la différenciation ergasio-gonidienne), l’isogamète mâle
devient une spermie, c'est-à-dire un androgamèle ayant réduit, à
l'extrême, le volume de son noyau, la masse de son cyloplasme et
sa provision de substances de réserve. Au contraire, tout cela s'ac-
croît considérablement, chez le gynogamète transformé en
oosphère.

Tandis que l’oosphère du Volvox n’est plus flagellée à aucun
moment de sa croissance, tandis que les cyles asexués, l'oocyte et
le spermocyte ne sont plus flagellés qu'au début de leur croissance,
la spermie conserve jusqu'à la fin, c'est-à-dire jusqu'à la gamie,

{l'état primilif, ancestral, de cellule flagellée.

De plus, landis que le cyle asexué, l'oocyte, le spermocyte et
l'oosphère ont perdu l'aptitude à se libérer, la spermie se libère,
par la résolution de la blastéa spermienne, pour mener l'existence
primitive, ancestrale, du plano-plastide vagabond. Elle nage libre-
ment jusqu'au moment où, attirée par les sécrétions des oocytes
ou des oosphères, elle pénètre dans une blastéa oocytique. Chez
presque tous les Êtres vivants (Phaeophyte, Chlorophycée,
Bryophyte, Ptéridophyte, Ginkgo, Animal) la spermie est, de
toutes les cellules qui apparaissent au cours de l'ontogénèse de
l’orthobionte, celle qui conserve, avec le plus de ténacité et le plus
de fidélité, l’état primitif, ancestral, de plano-plastide libre et
nageur.

La spermie du Volvox est biflagellée, nue, amiboïde. Son chro-
matophore est vert jaunätre, très clair, et ne possède qu'un très
petit pyrénoïde. Ses réserves sont réduites à ce qui est strictement
nécessaire pour subvenir à une existence très courte.

Elle présente non seulement l'aplilude à la natation au moyen de
ses flagellums, mais aussi, grâce à ses mouvements amiboïdes,
l'aptitude à la reptation et à la pénétration dans le gléum des blas-
téas contenant des oocyles.

Blastéa oosphérienne ©.

L'oocyte se développe en une blastéa oosphérienne.
Ce que nous appelons blastéa oosphorienne est généralement
considéré simplement comme un œuf (oosphère ou zygote), c'est-à-

Nano re Le: À,

ne

dire comme étant toujours unicellulaire. Nous avons montré qu'il
s'agit, en réalité, au moins chez le V. globator, d'une blastéa com-
posée, par exemple, de 64 cellules et consistant en une grosse
oosphère évolutive, à très gros noyau et très riche en réserves,
entourée d’un follicule syncytial, éphémère, d'oosphères abortives
(fig. 11 à 19 et fig. 113). Ces oosphères abortives ne tardent pas à
être résorbées, sans laisser de traces.

Dans la blastéa oosphérienne, représentée par la figure 113, le
foilicule en question est très net et montre 15 noyaux sur sa péri-
phérie. Ce nombre peut être considéré comme correspondant à un
follicule composé de 63 oosphères abortives. A ce stade, l'exine est
loin d’être achevée et l'intine n’a pas encore commencé à appa-
raître. Ces deux enveloppes kystiques, parvenues à leur état défi-
nitif, sont représentées dans les figures 30, 33 et 34.

Nous n'avons pas pu retrouver, chez le J. aurea, le follicule ren-
contré chez le V. globator.

Oosphère.

Que l'oosphère provienne d’une blastéa oosphérienne compor-
tant des oosphères abortives, comme cela se présente chez le V. glo-
bator, ou qu'elle provienne d’une simple transformation directe,
sans division, d'un oocyte (J. aurea ?), ce qui est possible, puisque
l'oocyte n'a pas à fournir de division cellulaire réductrice du
nombre de chromosomes, l’oosphère est, ici, comme chez la plu-
part des Êtres vivants qui ont effectué la différenciation oo-sper-
mienne, un gamèle qui a complètement perdu ses flagellums ances-
traux, et qui a reçu, de l'oocyte (qui, lui, continue à émettre ses
flagellums au début de sa croissance), des éléments cellulaires
(noyau, cytoplasme, chromatophore, pyrénoïdes) très volumineux
accompagnés d'un fort approvisionnement de substances de réserve.

Zygote.

Chez le V. globator, après la résorption du follicule composé
d'une strate sphérique d'oosphères abortives, et après la jonction
du noyau de la spermie avec celui de l’oosphère, on est en présence
du zygote, lequel n'est encore entouré que des strates externes,
bosselées, de l’exine.

Si l’on examine la coupe d’un zygote du V. globator, parvenu
au terme de sa formation, immédiatement avant sa période de

QT PE

repos, c'est-à-dire une coupe telle que celle représentée par la
figure 34, mais passant par le noyau (comme la coupe de la
figure 1, qui représente un oocyle, ou la coupe de la figure 24, qui
représente un zygote n'ayant pas tout à fait terminé son exine) on
rencontre, en allant du centre à la périphérie :

le caryosome, qui, avec ses corpuscules chromatiques (fig. 6 et
10), constitue la partie principale du noyau ;

le centrosome, logé dans une dépression du caryosome (fig. 1,
6, 9);

la membrane caryosomienne ;

le suc nucléaire, clair, ne contenant pas de chromatine ;

la membrane nucléaire, vaste et sphérique (fig. 35) ;

le cytoplasme périnucléaire, souvent non vacuolaire (contraire-
ment à ce qui se présente en général dans le zygote non mature) et
contenant les corpuscules producteurs de substances de réserve,
autres que l’amidon ;

les dits corpuscules producteurs de substances de réserve,
localisés au contact immédiat du noyau, les plus petits étant, en
général, proximaux et, les plus gros, distaux ; +

une zone de cytoplasme à grandes vacuoles radiales ;

le chromatophore, formant une strate pariétale, continue, et
contenant : à
; dans sa région proximale, les pyrénoïdes qui font souvent
saillie sur sa surface ;

dans sa région distale, des grains d’amidon, en forme de

petits fuseaux irréguliers, parfois étoilés à 3 ou 4 pointes;

l'intine, mince, limitée par deux surfaces sphériques et unies
(fig. 33 et 34);

l'exine, relativement mince dans sa région de liaison avec
l'intine, plus épaisse du côté opposé, et limitée, extérieurement,
par une surface à mamelons coniques, souvent très irréguliers.

Chez le J. aurea, on constate que le zygote arrivant à maturité
produit, dans son intérieur, une substance huileuse, qui se colore,
d’abord en orangé, puis en rouge, par de l’hématochrome. C’est à
la production de cette substance colorée que cette espèce doit la
teinte dorée qn’elle présente parfois, et qui lui a valu sa dénomina-
lion spécifique.

Vues à un faible grossissement, les blastéas oocytiques âgées el
dont la coloration verte est devenue très pâle se montrent parse-
mées d'un petit nombre de minuscules sphères d'un beau rouge.

Lorsque les zygotes, effectuant leur période de repos ou de vie

à RL es, ANS et,

DD —

latente, ne sont pas recouverts de vase, par exemple s'ils tapissent
le fond de petites cuvettes rocheuses, leur coloration rouge les pro-
tège, jusqu'au moment de leur retour à l'activité ontogénétique,
contre l’action photosynthétique des radiations solaires et contre
les actions nocives de certaines de ces radiations.

Enveloppes kystiques. Exine et intine.

Déjà, avant la résorption du follicule formé par les oosphères
abortives, le zygote du V. globator sécrète les premières strates
externes, bosselées, de son exine. Une nappe protoplasmique
(visible dans la figure 113), qui part du pédoncule de la blastéa
oosphérienne et va en s'amincissant de plus en plus, joue, proba-
blement, un rôle dans la sécrétion de cette exine. Celle-ci ne tarde
pas à se compléter, par la formation centripète de strates internes
qui comblent si bien les cavités des bosselures des strates externes,
que la surface interne de la dernière strate de l'exine est sphérique
et unie.

Ensuite, l’intine se constitue, sa face externe et sa face interne
étant lisses. Généralement, il n'y a pas de vide entre l’exine et l'in-
tine, chez le V. globator (fig. 33), tandis qu'il y en a un, chez le
J. aurea (fig. 116). 4

Ces deux enveloppes kystiques ne sont pas complètement indé-
pendantes l'une de l’autre, mais sont soudées en un point qui, chez
le Volvox globator, correspond à la région où le follicule syney-
tial, composé d'oosphères abortives, ne recouvre pas l'unique
oosphère évolutive.

L'exine et l'intine sont remarquables par leur imperméabilité.
Toutefois, chez le Volvox globator, l’exine n'est pas aussi imper-
méable que l’intine. Dans les colorations in toto, il arrive que la
première se colore légèrement, tandis que la seconde reste complè-
tement incolore.

Période de repos.

La blastéa gamétocytique âgée et contenant les zygotes, souvent
nombreux chez le V. globator (fig. 30), tombe, inerte, au fond de
l'eau, se décompose et disparaît, abandonnant, sur le fond vaseux
ou rocheux de l'eau, les zygotes libérés. Ceux-ci ne sont pas aptes
à se développer, sans passer par une période de repos ou de vie
latente.

ni x

EVE

; Si le zygote s'est formé assez tôt dans la belle saison, il est apte
après un certain repos, à se développer au cours de la même belle
saison (Zimmermann).

4 7. Si, par suite d’une dessiccation persistante, ou d'une altération
fs de l'eau, il ne trouve pas l'occasion de se développer ; ou bien,
6 s’il s'est formé à une époque tardive de l'automne, il franchit la
2 mauvaise saison à l’état de vie latente pour se développer, parfois
: très précocement, à la fin de l'hiver ou au début du printemps.

ÿ Après un repos suffisant, au cours de la belle saison, ou après le
| repos hivernal, le zygote gélifie partiellement les strates internes
4 de son inline et produit un mucilage qui se gonfle par osmose et

fait éclater le reste de l’intine et l'exine. Le zygote, sorti de son
état de vie latente, met immédiatement en route l'ontogénèse de
la blastéa initiale d’un nouvel orthobionte.

Blastéas étudiées dans le présent Mémoire.

Le développement ontogénétique étudié dans le présent travail
s'applique au J. aurea (Ehrbg.) Shaw. L'ontogénèse du Volvox
comporte des variantes dont il sera question dans un prochain
Mémoire.

Te Toutes les blastéas autres que la blastéa spermienne et la blastéa

Ê oosphérienne, c'est-à-dire la blastéa initiale, asexuée, y, les
blastéas intercalaires, asexuées 4’, ,? à œ'n #, la blastéa subtermi-
nale, sexuée, gamétocytique, 8! & ou 8 Set f£' ©, sont à peu près
semblables entre elles et leur ontogénèse peut être considérée
comme présentant les mêmes types. Par conséquent, notre étude
qui a porté surtout sur des blastéas 4! s'applique aussi aux blas
téas y, el 5’, et, vraisemblablement aussi, à la blastéa gamétique,
spermienne, sphérique, y c. Nous considérerons cette ontogé-
nèse dans le cas, habituel pour les blastéas +’, où elle comporte
dix stades de bipartition (stades [ à X), qui aboutissent à 1024 télé-
plastides, ce qui fait 256 téléplastides par quadrant.

. Objet du prochain Mémoire.

Dans le présent Mémoire, nous abordons l'étude, si difficile, de
l'ontogénèse de la blastéa volvocéenne, par la description du
pliage que chaque nouvelle bipartition fait subir aux facettes cel-
lulaires préexistantes.

Div ee

Nous remettons à un prochain Mémoire :

1° les variantes du processus ontogénétique ;

2° la multiplication ontogénétique des plasmodesmes, par une
fissuration (bipartition ou, plus souvent, tripartition) que chaque
nouvelle division cellulaire fait subir à un certain nombre des plas-
modesmes préexistants ;

3 l'ontogénèse de la blastéa volvocéenne tabulaire (Gonium,
Eudorina, blastéa spermienne du Volvox).

Cellules de la blastéa volvocéenne.

Forme des cellules.

Sauf dans les premiers stades de l’ontogénèse et sauf dans le cas
où, lors des stades avancés, il y a apparition accidentelle de cel-
lules à 5 côtés et apparition connexe de cellules à 7 côtés, les cel-
lules sont, en général, hexagonales.

Ainsi, dans l’ontogénèse normale et très régulière, on rencontre :
très rarement, des cellules à 4 côtés (fig. 71. Stade 16. Cel-
lule G); è
assez rarement, des cellules à 5 côtés (fig. 77. Stade 32. Cel-
lule G G);

presque toujours, des cellules à 6 côtés (fig. 91. La presque
totalité des cellules à partir du stade 64);

seulement un petit nombre de cellules à 7 côtés (fig. 71. Stade
de 16 cellules. Cellule d du quadrant G). :

Quant aux cellules à 8 côtés, elles doivent être considérées
comme anormales. ÿ

Ainsi, en cours et en fin d'ontogénèse, les cellules de la blastéa
volvocéenne sont des troncs de pyramide, généralement à 6 faces,
et dont les troncatures sont des surfaces bombées. Pour simplifier
leur figuration schématique, ces cellules peuvent être représentées,
comme nous l'avons fait dans les figures 94 à 101 et 110, par des
prismes hexagonaux, terminés par deux bases hexagonales, planes,
l’une proximale, l’autre distale.

Dimensions des cellules.

Les cellules du J. aurea présentent, en général, les dimensions
suivantes :

PQ CR a

Ergasies, 4à8p,
Cytes asexués, 15 à 30 y,
Spermocyte, 10 à 15 y,

Oocyte, 60 à 70 y,
Spermie, 2àa4sur8à 12,
Zygote, 65 pu.

Nombre des cellules des blastéas volvoccennes.

Chez le J. aurea, le nombre des cellules des blastéas asexuées y
et «’ et des blastéas gamétocytiques B’ est parfois de 512, généra-
lement de 1024, exceptionnellement de 2048 ou plus. Le nombre
de 1024, correspondant à dix bipartitions, est tellement fréquent,
qu'on peut le considérer comme normal.

Le nombre des cytes asexués varie de 4 à 16. Le nombre 8 est
fréquent.

Le nombre des oocytes varie de 1 à 16. Il y en a souvent 5 ou 6.

Les spermocytes peuvent être peu nombreux ou extrêmement
nombreux.

Ces gonidies (cytes asexués, oocytes et spermocyles) se différen-
cient des ergasies immédiatement après l'achèvement des bipar-
titions.

Les blastéas spermiennes labulaires sont des petites tablettes
comportant 8 ou 16 ou 32 spermies. Ce dernier nombre est fré-
quent (fig. 5, blastéa spermienne tabulaire de 10 sur 11 y).

Les blastéas spermiennes, cupuliformes ou sphériques, com-
portent 64, ou 128, ou 256 spermies.

- Des évaluations, aussi exactes que possible, du nombre total des
cellules des blastéas volvocéennes ont été faites par Leeuwenhoeck
(1719), Ludwig Klein (1889), Cohn (1875), Drude (1882), Jane
(1912), Zimmermann (1921).

Dans le cas où la blastéa volvocéenne comporte un assez grand
nombre de cellules, on peut admettre que le rapport du nombre
total N des cellules, qui constituent la nappe blastéenne sphérique,
au nombre n des cellules situées sur l’un de ses grands cercles, par
exemple sur son contour apparent, est égal au rapport de la sur-
face de la sphère à sa circonférence ce qui donne

A RE LES RE ar RE PL EE Le ss SNS LAS

AO

Si l'on prend pour unité de longueur le diamètre moyen d'une
cellule on a

r D—n
et, par conséquent
n?—7xN
d'où l'on déduit pour valeurs de Net n
N = 0,318 n?

n — 1,77 YN

La seconde de ces deux dernières formules permet d'établir la
séries des nombres n correspondant à la série normale des valeurs
de N, série qui est celle des puissances de 2.

N n
Nombre Nombre
Stades total des cellules
de des sur un

bipartition cellules grand cercle
NI 64 14
VII 128 20
VIII 256 28
IX 512 40
X 1 024 56
XI 2 048 80
XII 4 096 113
XIII 8 192 160
XIV 16 384 226
XV 32 768 320
XVI 65 536 453

I y a dans l'emploi de la méthode qui vient d’être indiquée un
certain nombre de causes d'erreur.

1. Le rapport admis, au début des explications qui précèdent,
n'est pas applicable aux premiers stades de l'ontogénèse de la blas-
téa volvocéenne, mais seulement aux stades comportant un nombre
assez élevé de cellules.

2, Le comptage direct des cellules sur un grand cercle de la
blastéa, par exemple sur son contour apparent, peut donner un
nombre trop fort, parce que, toutes les cellules n'étant pas dans le
plan de ce cercle, on est amené à compter, comme cellules entières,
des fractions de cellules. Si l'on cherche à éviter cela, on est exposé
à tomber dans l'erreur inverse et à trouver des nombres {rop
faibles.

— 602 —

3. Le nombre des cellules situées sur un grand cercle varie
suivant la situation de ce grand cercle parce que :

1. Au stade téléplastidien, l'écartement des cellules n'est
pas parfaitement régulier (fig. 37).

2. Les ontoplastides sont souvent, surtout aux stades
impairs, V, VII, IX..., de forme allongée.

3. Les cellules n’ont pas exactement la même forme dans
les régions polaires et dans la région équatoriale. L'examen de
nos planches montre que si le grand cercle sur lequel on compte
les cellules est équatorial on peut trouver pour n des nombres plus
grands que ceux indiqués dans le tableau précédent. On trouve,
par exemple, 16 au lieu de 14, ou 32 au lieu de 28, ou 64 au lieu de
56. Malgré cela, les nombres n du tableau peuvent en général être
utilisés, sans qu'il y ait hésitation, entre deux nombres consécutifs,
parce que, d’un stade à l’autre, les différences de ces nombres sont
assez considérables.

PHYLOGÉNÈSE COMPARÉE DE
L'ORTHOBIONTE VOLVOCÉEN.

Le Volvox est à la fois un Être vivant assez primitif et le terme
final d’une impasse phylogénétique, c'est-à-dire un terme atteint,
vraisemblablement, depuis les Époques géologiques les plus reculées
et demeuré, depuis, inapte à toute évolution ultérieure impor-
tante.

L'évolution des Chlorophytes primitifs a bifurqué dans deux
voies divergentes.

Dans l’une, l’orthobionte a cherché à utiliser la prépondérance
plèthéenne, au détriment des blastéas. Dans cette direction, les
résultats ont été immenses et ont abouti aux grands groupes des
Chlorophycées, des Charophycées, des Bryophytes, des Ptérido-
phytes et des Anthophytes.

Dans l’autre, l'orthobionte a cherché, comme l'a fait l’ortho-
bionte animal, à utiliser la prépondérance blastéenne, au détriment
des plèthéas. Mais, en raison des modes de nutrition phytique et
zoïque préétablis, ce qui a si bien réussi à l’Animal, n'a donné, au
Végétal que des résultats extrêmement limités.

Comme l'orthobionte animal, l’orthobionte volvocéen a su réa-

liser la différenciation 00-spermienne, si favorable aux ontogénèses,
3

CRBRE

la différenciation ergasio-gonidienne, si favorable à l'évolution
phylogénétique, l'association symplastidienne des cellules au
moyen de plasmodesmes, association si favorable aux processus
physiologiques; mais dans la voie végétale à prépondérance blas-
téenne, ces succès partiels sont demeurés sans conséquences. Les
choses en sont restées là, et le stade de nappe, à une seule assise
symplastidienne de cellules, que nous présente la blastéa volvo-
céenne, se trouve être un phylo-stade ultime et infranchissable.

Le Volvox est, donc, un Être vivant assez primitif, dérivant,
presque directement, du Phyto-z00-flagellate primitif. Cette déri-
vation ou transformation, d’origine très ancienne comporte :

I. La conservation de deux caractères primilifs :

1. La constitution primitive de la cellule, sous ses deux
formes, flagellée et non-flagellée ;

2. l'état, purement gonidien, de la blastéa spermienne.

Il. Trois simplifications :

1. la perte du mode d'alimentation zoïque ;

2, la réduction de l’essaim plèthéen à l’état unicellulaire ;

3. la réduction (caractéristique des Chlorophycées) du méo-
sporophyte à une blastéa unique.

IT. Cinq complications :

1. un grand prolongement de la série des bipartitions
ontogénétiques (Volvox);

2. la permanence, prolongée pendant toute la durée de l’or-
togénèse, et même définitive chez certaines espèces (Eudorina
elegans, V. globator, J. aurea), des plasmodesmes d'inachèvement
des bipartitions ;

3. l'acquisition de la différenciation o0-spermienne (réalisée
au phylostade Eudorina);

4. l'acquisition de la différenciation gonidio-ergasienne ;

5. l'utilisation trophique, par une seule oosphère de la blas-
téa oosphérienne, d'un follicule éphémère, composé d'oosphères
abortives (V. globator).

Égalité ou similitude primitives des éléments de l’orthobionte.

Dans les orthobiontes primitifs, ou subprimitifs, dans les stades
et dans les parties qui ont conservé des caractères primitifs chez
les orthobiontes ayant évolué, on constate qu'il y a, en général, à
peu près :

1. égalité de volume des cellules, dans le mérisme ;

RON

2. égalité, approximative, du nombre des bipartitions, dans
l’ontogénèse du mérisme.

3. similitude des mérismes dans les générations ;

4. égalité ou similitude des générations, dans l’orthobionte ;
Ainsi :

1. Les cellules sont égales entre elles :

dans les plèthéas suivantes :
plèthéa du Flagellate (essaim plèthéen de plano-plastides) ;
plèthéa de l'Ulothrix (filament à croissance uniformément
répartie) ;
dans les blastéas suivantes :
blastéa sporienne de l'Haematococcus, se résolvant, par
exemple, en 64 plano-spores ; :
blastéa asexuée du Gonium pectorale, composée de
16 gonidies ;
blastéa spermienne de tous les Êtres vivants et, en parti-
culier, la blastéa spermienne, tabulaire (fig. 5) ou sphérique (fig.
28) du Volvox ;
blastéa asexuée du Volvox venant de terminer ses bipar-
tions, mais n'ayant pas encore mis en route la différenciation
ergasio-gonidienne (stade précédant celui de la figure 36) ;
blastéa méosporienne du Laminaria (128 plano-méospores) ;
blastéa oosphérienne du Fucus vesiculosus (8 oosphères
évolutives).

2. Les nombres des bipartitions cellulaires peuvent être peu
différents, pour toutes les blastéas de l'orthobionte, chez les Vol-
vocinées. Chez le J. aurea, par exemple, toutesles blastéas peuvent
comporter uniformément dix bipartitions donnant 1024 téléplastides.

3. Les plèthéas et les blastéas peuvent être respectivement,
sinon égales, du moins à peu près semblables, entre elles dans les
générations.

Les plèthéas sont semblables, ou à peu près semblables entre
elles, chez :
l'Ulothrix (filaments tous semblables entre eux, au nombre
des cellules près) ;
le Volvox (plèthéas toutes réduites à l'état unicellulaire) ;
les Chlorophycées et les Ectocarpacées (thalles, tous, à
peu près semblables entre eux).
Les blastéas sont semblables entre elles chez :
l'Haematococcus (blastéas sporiennes) ;
les Volvocinées ;
les Protozoaires (blastéas sporiennes).

GR ES

4. Chez les Êtres vivants tout à fait primitifs, le nombre des
générations était variable dans l’orthobionte. Chez les Dictyo-
tacées, les Laminariacées primitives et les Angiophytes primitifs,
de nombre des générations s’est fixé à deux, et ces deux généra-
tions (méosporophyte et gamétophyte) élaient à l'origine
semblables entre elles. Ce stade de similitude de ces deux généra-
tions est encore conservé, à l'Époque actuelle, chez les Dictyota-
cées.

Différenciations précoces, modifiant les similitudes
ancestrales, respectives, des cellules, des mérismes,
des générations et des orthobiontes.

Les cellules, les mérismes, les générations et les orthobiontes
passent par des stades où ils sont, respectivement, semblables entre
eux.

L'un des faits les plus importants qui surviennent, précocement,
au cours de la phylogénèse, consiste en ce que, en corrélation
avec les rôles et différenciations fonctionnelles, on voit disparaître
ces similitudes et apparaitre :

1. Des différenciations dans le SE des cellules du mérisme,
à savoir :
Une différenciation de volume, entre les ergasies et les
gonidies,
Une différenciation de volume, parmi les ergasies,
Une différenciation de volume, parmi les gonidies ;
2, Des différenciations dans l'importance relative des mérismes
constitutifs de la génération ;
3. Des différenciations dans l'importance relative des généra-
tions constitutives de l'orthobionte.
4. Des différenciations dans la constitution de l'orthobionte.

Différenciation de volume,
entre les ergasies et les gonidies.
Ergasies et gonidies de la blastéa volvocéenne.

Chez l'Haematococcus et le Gonium, qui sont encore purement
gonidiens, la blastéa se résout en plano-plastides égaux entre eux.
Chez l'Eudorina, qui est, elle aussi, purement gonidienne, la
blastéa asexuée n'est composée que de gonidies égales, entre elles.
Chez le Volvox, l'égalité des cellules persiste jusqu’à l'achève-

Ps he. AO.

4"

ment des bipartitions ; mais, immédiatement après cet achèvement,
survient la différenciation de volume ergasio-gonidienne qui est
très considérable (fig. 36 à 40).

Différenciation de volume parmi les ergasies

de la blastéa animale. Amphiblastéa.

Chez le Volvox, les ergasies de l'hémisphère phialoporien sont
un peu plus grosses que celles de l'hémisphère crucial, mais la
différence est bien faible.

C'est seulement dans la blastéa animale, où apparait la différen-
ciation du pro-ectoderme et du pro-endoderme, que survient une
différence notable parmi les ergasies.

Amphiblastéa. — Ce phylo-stade est fidèlement représenté, à
l'Époque actuelle, par l’'amphiblastula du Spongiaire.

Les cellules de l'hémisphère pro-endodermique ou nourricier
conservent l'état primitif, ancestral, de petites cellules flagellées, à
nutrilion amiboïde, tandis que les cellules de l'hémisphère pro-
ectodermique conservent ou perdent leurs flagéllums, mais, pour
remplir leur fonction protectrice, deviennent plus grosses que les
cellules pro-endodermiques.

De l'amphiblastéa dérive, par invagination des petites cellules
du pro-endoderme flagellé, la gastrula à archentéron flagellé, à
nutrition amϾbienne, qui a conduit au Spongiaire.

De cette gastréa, dérive la gastréa lypique, par transformation
du mode de nutrition zoïque amæbien, en mode de nutrition
zoïque digestif, transformation qui entraîne ou n’entraîne pas la
disparition des flagellums, mais détermine l'accroissement de
l'aptitude sécrétrice des cellules nourricières, ce qui, inversant
les rapports de grosseur antérieurs, les fait devenir plus grosses
que les cellules ectodermiques.

De cette gastréa typique, à archentéron invaginé et à blastopore,
dérive, par accélération ontogénétique, la gastrula morulaire
(morula) des Cœlentérés, gastrula dans laquelle l'invagination
endodermique et le blastopore n'apparaissant plus, les cellules
endodermiques résultent d'une prolifération cellulaire massive,
localisée à la région apicale, correspondant au blastopore. Cet endo-
derme massif se creuse et se transforme en une nappe formée d’une
assise de cellules endodermiques qui sont, en général, plus grosses
que les cellules de la nappe ectodermique.

RU

Différenciation de volume des gamètes.

Différenciation 00-spermienne.

Chez les Êtres vivants primitifs, et chez ceux des Êtres vivants
actuels qui ont conservé des caractères primilifs, tels que les Chlo-
rophycées Ulothrix et Draparnaudia, les gamètes sont des iso-
gamètes. Cette dénomination ne signifie pas que les gamètes ne
sont pas différenciés en andro-gamètes et en gyno-gamèles ; mais,
simplement, que cette différenciation ne se traduit pas par une
différence de volume.

Chez les isogamètes, la différenciation andro-gynique peut n'être
qu'une simple différenciation symétrique de quelque propriété de
l'appareil cinétique, différenciation constituant une sorte de pola-
rité. Il en résulte que les isogamètes s’attirent, par couples présen-
tant une polarité mâle-femelle, ou positive-négative, et par consé-
quent, attractive.

Cette polarité qui, chez l'Ulothrix, ne se manifeste qu'entre deux
gamètes provenant, non pas d’une même blastéa, mais de deux
blastéas, ne se traduit par aucune différence morphologique visible.
Les deux gamètes sont, en apparence, identiques.

Précocement, au cours de la phylogénèse, cette isogamie primi-
tive se transforme en une anisogamie qui, d’abord très faible et à
peine perceptible, devient de plus en plus marquée. Cette différen-
ciation comporte, chez les Végétaux, les phylostades suivants :

1e Stade. — Le gamète mâle (andro-gamète) et le gamète
femelle (gyno-gamète) sont tous deux flagellés, égaux et, en
apparence, identiques entre eux (isogamètes).

2e Stade. — Les deux gamètes conservent jusqu'au moment
de la gamie, leur forme extérieure, primitive, et leur état flagellé,
mais le gamète femelle commence à augmenter de volume. Cela est
le début de l’anisogamie ou différenciation oo-spermienne, début
à partir duquel le gamète mâle est appelé spermie, landis que
le gamète femelle est appelé oosphére.

3° Stade. — La spermie conserve l'état flagellé, depuis son
apparition jusqu'à son évanouissement dans la gamie; mais l'oo-
sphère qui, au début de sa croissance, présente, elle aussi, cet état
flagellé, le perd dès qu'elle commence à grossir notablement par
l'emmagasinement de réserves.

4 Stade. — La spermie se réduit à ses parties strictement
nécessaires pour la conservation de ses aptitudes héréditaires,

LA Tes

* c'est-à-dire pour la conservation de sa constitution protoplasmique
spécifique ; mais, elle réalise cela en conservant l'état primitif,
flagellé, de la cellule libre et nageuse. L'oosphère, au contraire, ne
présente plus, même tout au début de sa croissance, l'état flagellé
primitif (Fucus, Ptéridophyte).

5° Stade. — Les deux spermies en lesquelles se résout la blastéa
spermienne bicellulaire, inquiline dans le tube pollinique, ne sont
plus libérées pour mener une existence libre. La plèthéa andro-
gamétophytique (tube pollinique) les livre directement à la plè-
théa gyno-gamétophytique (sac embryonnaire) dans laquelle elles
sont attirées par l'oosphère évolutive et l’oosphère non évolutive,
oosphères en lesquelles se résout la blastéa oosphérienne bicellu-
laire, inquiline dans le sac embryonnaire.

Différenciation de volume parmi les gonidies des blastéas
volvocéennes.

LR]

Les gonidies des blastéas volvocéennes sont :
1. les cytes asexués,
2. les oocytes,
3. les spermocytes,
4. les oosphères,
9. les spermies.

Les spermies conservent fidèlement l'état, tout à fait primitif, de
très petites cellules flagellées, libres et nageuses (J. aurea :3 X9 y).

Au contraire, les oosphères, et les oocytes dont elles dérivent
sans changement notable de volume, sont les plus grosses des
gonidies des blastéas volvocéennes et atteignent un volume relati-
vement énorme.

Les cytes asexués, les spermocytes et les oocytes proviennent
de téléplastides qui, au moment de l'achèvement des bipartitions,
sont tous égaux entre eux, et égaux à ceux qui vont devenir des
ergasies. |

Les spermocytes deviennent assez gros (J. aurea : 15 u).

Les cyles asexués deviennent encore plus gros (J. aurea :
25 pu).

Les oocytes sont, comme il a été dit, les plus grosses des goni-
dies volvocéennes (J. aurea : 65 u).

PRG; EE

Différenciation des mérismes, dans le groupe de mérismes
constituant une génération. Les trois blastéas du Métazoaire.

Chez l'ancêtre du Métazoaire (Proto-métazoaire) et chez le
Métazoaire, le groupe de mérismes qui constitue un orthobionte
a réduit le nombre de ses plèthéas à 1 et celui de ses blastéas à 3.
Cette réduction est définitive et ces quatre mérismes se montrent,
dans toute la suite de l’évolution phylogénétique, nécessaires et
suffisants. Ces mérismes sont :

1. la blastéa initiale, ou blastéa somatique, à ;

2. la plèthéa b, ou essaim des cellules germinales ;

3. la blastéa intercalaire, gamétocytique, B;

4. la blastéa méotique, terminale, gamétique, +.

La génération simple, non parthénogénétique du Proto-méta-
zoaire et celle du Métazoaire actuel présentent, par conséquent, la
composition

er CNE EE, ë

Dans le cas, où il y a une génération parthénogénétique, cas
tout à fait normal pour un Être vivant à caractères primitifs et qui
se présente, d’ailleurs, encore, chez ses descendants actuels, la
génération simple, dont il vient d’être question, est suivie d’une
généralion parthénogénétique &' + b' + $' + y en sorte que la
formule orthobiontique devient ,

CR ne mi re CP mL 5)

Au point de vue chromosomatique il y a :

deux blastéas diploïdes, x et f;
une blastéa méotique, y ;
trois blastéas haploïdes, &', B'et y!.

De même que les blastéas de l’orthobionte de la Volvocinée,
blastéas semblables ou subsemblables entre elles, les six blastéas de
l'orthobionte du Proto-métazoaire présentent, elles aussi, ce carac-
tère primitif d'être semblables ou subsemblables entre elles.

Chez le Métazoaire la similitude et la presque égalité des six
blastéas a disparu et se trouve remplacée par une inégalité poussée
presque à l'extrême. En effet :

Les blastéas &« et «' présentent un ergasium, composé de
millions de cellules, qui a reçu le nom de soma et un gonidium,
précocement séparé du soma, consistant en cellules qui ont la
valeur orthobiontique de spores (andro-spores et gyno-spores) et
sont appelées cellules germinales primordiales mâles et femelles ;

ER ES

Les blastéas intercalaires ou gamétocytiques Bet$' se réduisent,
chez l’Insecte, par exemple :

à une blastéa spermocytique, composée de 16 spermocytes
non accompagnés d'ergasies ;

à une blastéa oocytique, composée de 15 ergasies nourri-
cières (oocytes abortifs) et d’un oocyte évolutif, ou, même, dans
certains cas, à une blastéa oocytique, unicellulaire, c’est-à-dire
réduite, en tout et pour tout, à un oocyte se nourrissant directe-
ment, par osmose, sans le secours d’oocytes abortifs nourriciers.

La blastéa gamétique, méotique, (parthénogénétique ou non)
+ et la blastéa gamétique haploïde ;' peuvent se réduire :

à une blastéa oosphérienne, composée d'une oosphère
évolutive et de une ou trois oosphères abortives, appelées globules
polaires ;

à une blastéa spermienne, composée de 4 ou de 2 spermies.

L'emboîtement ontogénétique des 3 blastéas successives à’, B', y
du Volvox (blastéas qui seront égales ou subégales après leur
libération) est homologue à l’emboitement orthobiontique des
3 blastéas à, 6, y, ou des 3 blastéas 4’, f/, y’ de l’Animal,
emboîtement dans lequel les blastéas B, y et f', "ne sont plus
aptes à être libérées et ne prennent plus qu’un développement très
réduit.

Différenciation des générations dans l'orthobionte. Alternance
méosporophyto-gamétophytique chez les Végétaux.

Dans le cas où la parthénogénèse facultative se réalise, il y a
deux générations successives, égales ou à peu près égales entre
elles. Cela se présente dans la génération parthénogénétique, facul-
tative, des Hyménoptères (ouvrière et son fils, un mäle d'origine
parthénogénétique).

Chez les Végétaux, lorsque, dans une génération qui comportait
primitivement, suivant la règle normale, la production simultanée
d'oosphères et de spermies, les oosphères continuent, seules, à
apparaître, tandis que les conditions nécessaires à l'apparition des
spermies faisant défaut, celles-ci disparaissent complètement el
définitivement, la parthénogénèse devient nécessaire et définitive.
Cela se présente chez les Phaeophytes (Dictyota, Laminaria) et
chez les Chlorophytes (Chlorophycées et Angiophytes). Dans ce cas,
on est en présence de l'alternance hofmeistérienne de deux généra-
tions, ou différenciation méosporophylo-gamétophytique, qui, si on

AR

laisse de côté la sexualité et le groupement des mérismes en indi-
vidus, peut être représentée par la formule orthobiontique
(CE en Vale ma 6

Le méosporophyte (c + y) donne des oosphères qui, devenues
nécessairement et définitivement parthénogénétiques, présentent

désormais la valeur de spores agamétiques.
= Celles-ci sont appelées méospores, parce qu'elles proviennent
de la résolution d'une blastéa dont l’ontogénèse est, méotique.

Le gamétophyte (c' + y') donne des oosphères et des spermies
dont la gamie produit des zygotes.

En tenant compte de la sexualité des mérismes et du yroupe-
ment de ceux-ci en individus, l'alternance des générations du
Dictyota présente la composition

Ce +2) 1 + (C5 +

Dans cette formule, le signe || signifie qu'il s’agit bien d'une
alternance méosporophyto-gamétophytique de deux générations,
mais que ces deux générations sont restées à peu près semblables
et égales entre elles.

L'alternance de générations des Bryophytes présente la compo-
sition

cp +re) Et (cé pe )
;

Dans cette formule, le signe {|| signifie que les deux générations
sont dissemblables et le signe signifie qu'au point de vue du
nombre des cellules, la génération gamétophytique c' + 7° est
devenue plus importante que la génération méosporophytique
CEE

L'alternance de générations du Ptéridophyte isosporé présente
la composition

P+re) M>+(cé +117 )
ly9

qui est similaire de la précédente, mais avec cette différence,
indiquée par le signe >, que, à l'inverse du cas précédent, la
génération méosporophytique e + + est devenue plus importante
que la génération gamétophytique € + y’.

De même que l’oosphère, la méospore peut, par suite de l’antici-
pation de l'unisexualité, être androgène ou gynécogène. Cela a lieu

he

f

ER |

saints L 2 D, 0,

ed rh s dht/a

sé: ie ‘sé Ts

+ à sde

chez le Pléridophyte hétérosporé, tel que la Selaginelle, qui a pour
composition orthobiontique

xd )ll>+(cs +ro)

19 Di >+(c9 +r9

formule indiquant, parles signes >, qu’au point de vue du nombre
des cellules, le méosporophyte est plus important que le gaméto-
phyte femelle et que le gamétophyte mâle. Celui-ci constitue un
individu (mâle nain) tandis que le gamétophyte femelle, qui est,

lui aussi, assez pelit, reste uni, Jusqu'à son évanouissement, avec
le jeune méosporophyte.

cé +

Différenciation de la composition des orthobiontes. Trans-
formation de mérismes facultatifs en mérismes nécessaires et
disparition définitive de mérismes facultatifs.

Chez les Métazoaires, et chez les Métaphytes autres que les
Ulothricacées, les Chaetophoracées, les Characées et les Volvoci-
nées, la portion diploïde-méotique de l'orthobionte (composée de
mérismes représentés, dans les formules, par des symboles sans
accent) comporte, toujours, au moins deux mérismes, dont l'un,
chezles Métaphytes, est une plèthéa c bien développée. Les formules
orthobiontique de ces Êtres (la composition de l'individu et la
sexualité étant laissées de côté) sont :

[1] Fucus
CE
[2] Dictyota
c+rh+e+r
[3] Laminaria
ÉFAILESET
[4] Angiophyte (Bryophyte, Ptéridophyte, Anthophyte)
cHrll+e+r
[51 Métazoaire sans parthénogénèse (Mammifère)
ab + y
[6] Métazoaire présentant une seule génération parthénogéné-
tique (Fourmi)

CE es rl: ca 08 1 lourd nn Un Où Ua 2 À

Te

[7] Métazoaire présentant une longue série de parthénogénèses
(Phasme)
a+b+B+y|+a +P+B+S | +a + BEBE Q | +...

Par contre, chez les Ulothricacées, les Chaetophoracées, les
Characées et les Volvocinées, la portion diploïde-méotique de
l'orthobionte se réduit à la blastéa méotique +, comme le montrent
les formules suivantes si on élimine la plèthéa unicellulaires e :

[8] Ulothricacée et Chaetophoracée, dans le cas où les géné-
rations sont nombreuses et où il y a réalisation de la parthénogénèse
facultative |

+ + (er + 21) + (en + œn) +(b° +8) +(c +)
a" + 2) ee (an an) + (D! + #4 (e" + 7")
{9] Ulothricacée et Chaetophoracée à orthobionte réduit au
minimun, mais réalisant une parthénogénèse facultative
ALES où CR 4 PME Et Ce
[10] Ulothricacée et Chaetophoracée à orthobionte réduit au
minimum et ne réalisant pas la parthénogénèse facultative.

y +(c+r)
11] Characée. Sa composition orthobiontique est devenue
invariable.

à LM mo 2e 28 A 1
[12] Volvocinée
IL Re EE PET

L'examen comparé des formules orthobiontiques qui précèdent
conduit à admettre que l'orthobionte tout à fait primitif présentait
la composition suivante, qui est, peut-être, encore valable pour
l'Ectocarpacée et qui comporte, comme cela a encore lieu chez
certains Insectes (Phasmes), une succession de plusieurs générations
parthénogénétiques.

[13] (ai + mi) (an + en) + (BL + (e+ 1 |
+ (a! en) Le (el at) CDR) A |
Na Eu A) EE" eee
De cette formule, simplement par des éliminations de mérismes,
processus qui joue un rôle certain et important dans l'évolution
phylogénétique, on déduit les formules orthobiontiques de tous les
Êtres vivants.

Dans les formules [1] à [12]Jet dans la formule [13] que nous sup-
poserons réduite à trois générations :

ass int Cu LRO RS AN RES. " in

TRE

La première génération, génération diploïde-méotique, repré-

sentée par des symboles non accompagnés d'un accent, est :

soit une génération méotique, gamétique, non suivie d une
génération parthénogénétique (Fucus, Mammifère),

soit une génération méotique, gamélique, suivie d’une seule
génération parthénogénétique (Fourmi ouvrière),

soit une généralion méotique, gamétique, pouvant être
suivie d’une série de générations parthénogénétiques (Phasmes),

soit une génération méosporophylique, réduite à une plèthéo-
blastéa (Laminaria, Chlorophycée, Angiophyte),

soit une génération méosporophytique réduite à une blastéa
+ (Volvocinée);

La seconde génération, génération purement haploïde, repré-
sentée, lorsqu'elle existe, par des symboles accompagnés d’un
accent, est :

soit une génération ayant pour origine une parthénogénèse
facultative (Fourmi mâle),

soit un gamétophyte semblable au méosporophyte (Dictyota),

soit un gamétophyte différent du méosporophyte (Volvoci-
née, Laminaria, Anthophyte),

soit la première génération (proto-gamétophyte) d’un gamé-
tophyte à deux générations (Characée),

La troisième génération, génération purement haploïde comme
la précédente, représentée, lorsqu'elle existe, par des symboles
accompagnés de deux accents, est :

soit une génération ayant pour origine une parthogénèse
facultative (Ulothrix),

soit la seconde génération (deuto-gamétophyte) d'un gamé-
tophyte à deux générations (Characée, Oedogonium).

On voit que toutes les formules orthobiontiques [1] à [12], qui
représentent la presque totalité des Étres vivants, dérivent de la
formule [13] :

1. par disparition de mérismes demeurés, jusqu'alors, facul-
tatifs ;

2, par ce fait que des mérismes facultatifs deviennent. des
mérismes nécessaires.

En ce qui concerne ce dernier fait, on remarquera que les
mérismes des formules brthobiontiques [1] à [5] sont des mérismes
nécessaires et suffisants. Il en est de même des mérismes de la
formule [11]. Quant aux mérismes constitutifs de l'orthobionte de
la Volvocinée [ 121, les mérismes 4’, à «'n, bien que presque loujours

PE QT EM EN

QUE

présents, doivent être considérés commé étant des mérismes
facultatifs, les mérismes y, B'et y’ étant, seuls, nécessaires et
suffisants. Il est, en effet, probable que, dans des cas exception-
nels, l’orthobionte ne comprend que ces trois mérismes.

Quant au fait, que la composition de l'orthobionte dérive de la
disparition de mérismes facultatifs, il se présente, sous une forme
très simple, par exemple, chez le Fucus, le Diétyota, le Lamina-
ria, l'Angiophyte, le Volvox et le Métazoaire.

Chez le Fucus, [1] il y a disparition précoce de l'aptitude à la
parthénogénèse ou, tout au moins, de l'aptitude phylogénétique à
la transformation de l’oosphère parthénogénétique en méospore.
Le Fucus est donc réduit à une seule génération. De plus, cette
génération se réduit à une plèthéo-blastéa qui constitue, ainsi, à
elle seule, l'ensemble des mérismes nécessaires et suffisants de
l’orthobionte.

Chez le Dictyota, le Laminaria et l'Angiophyte, la génération
se réduit, comme chez le Fucus, à une seule plèthéo-blastéa; mais,
la disparition définitive des spermies de la 1° génération, survenue
au cours de la phylogénèse, a entraîné la transformation de la
2 génération, génération haploïde d'origine parthénogénétique
facultative, en génération haploïde, nécessaire, c’est-à-dire en géné-
ration gamétophytique.

Chez le Métazoaire parthénogénétique, la génération a com-
mencé par se réduire à trois plèthéo-blastéas et, de ces trois
plèthéo-blastéas, la première et la dernière se sont réduites à leur
blastéa. Cela n'a, tout d'abord, pas fait disparaître l'aptitude ances-
trale à la parthénogénèse (Fourmi, Phasmes); mais-cette dispari-
üon est survenue chez le Mammifère et y a réduit, à quatre, le
nombre des mérismes nécessaires et suffisants de l’orthobionte.

Chez la Volvocinée, nous constatons que l'évolution de l’ortho-
bionte comporte :

1. La réduction générale de toutes les plèthéo-blastéas à l’état
de simple blastéa, réduction similaire de celle qui se présente,
mais moins complète, chez le Métazoaire (réduction caractéristique
du groupe des Volvocinées) ;

2. L'acquisition de l'alternance méosporophyto-gamétophytique
(acquisition générale, dans le groupe des Métaphytes chlorophyl-
liens) ;

3. La réduction du méosporophyte à l'unique blastéa y (rédue-
tion caractéristique du groupe des Chlorophycées) ;

4. La conservation, dans le gamétophyte, d'une succession de

AS

mérismes asexués, facultalifs, succession dont la longueur n'est
limitée que par les variations des conditions de l'habitat et des
saisons ;

5. L'anticipation de la sexualité qui, primitivement localisée
dans la blastéa terminale, remonte à la blastéa pénultième (gamé-
tocytique) et fait, de cette blastéa, une blastéa nécessaire, comme
chez l'Animal.

Phylogénèse de la blastéa volvocéenne.

Haematococcus.

La forme primitive de la blastéa volvocéenne est la blastéa
sporienne de la Chlamydomonadinée Haematococcus.

La planospore ne se divise pas à l’état libre et, par consequent,
ne fournit pas d’essaim plèthéen, composé de plano-plastides. Le
stade de plèthéa est, ainsi, franchi à l’état unicellulaire, ce qui le
rend virtuel. Cela est caractéristique des Volvocinées.

Il résulte de ce qui précède, que la planospore devient directe-
ment le proplastide ou cellule-mère d'une blastéa sporienne et se
divise (ontogénèse de la blastéa) dans l'intérieur d’une membrane
vésiculaire, dont la strate externe n'est autre que la membrane
plus ou moins modifiée, du proplastide. Les divisions successives
donnent des cellules blastéennes, de plus en plus petites, dont le
nombre final est, par exemple, de 32 ou de 64.

L'appareil cinétique, flagellaire, du proplastide peut être con-
servé, à l'état actif, pendant toute la durée de l’ontogénèse, par
l’un des ontoplastides, puis, en fin d’ontogénèse, par l'un des
téléplastides. Il en résulte que la blastéa sporienne peut continuer
à nager, pendant toute la durée de son ontogénèse.

En fin d'ontogénèse, chacun des téléplastides acquiert une
paire, propre, de flagellums. Alors, un des téléplastides possède
deux appareils cinétiques flagellaires, dont l'un, le proplastidien,
demeuré in situ, se trouve placé à l'extrémité distale de la cellule,
tandis que l’autre, le téléplastidien, se trouve placé à son extrémité
proximale. Il y a donc, chez l'Haematococcüs, une inversion cel-
lulaire identique à celle qui se présente pendant l’ontogénèse du
Volvox. Chez ce dernier l'inversion cellulaire nécessitera une
extroversion finale de da nappe blastéenne symplastidienne.
Chez l'Haematococcus, qui représente l'ancêtre du Volvox, cette
inversion se réalise simplement par la libération des planospores.

toire

Finalement, l'appareil cinétique flagellaire proplastidien disparaît
et la blastéa sporienne se résout, intégralement, en planospores
libres et nageuses, dont chacune devient le proplastide d'une
nouvelle blastéa.

Gonium.

Comme celle de l'Haematococcus, dont il vient d'être question,
et comme celle de l'Eudorina, dont il va être question, la blastéa
du Gonium est purement gonidienne, c’est-à-dire ne différencie
pas d’ergasies inéluctablement condamnées à mourir.

La blastéa du Gonium n'est plus, comme celle de l'Haematococcus
une blastéa cœnobiale, c’est-à-dire composée de cellules indépen-
dantes. Comme celles de l’Eudorina et du Volvox, elle est déjà
symplastidienne, c'est-à-dire pourvue de plasmodesmes d'inachè-
vement de bipartilion qui réunissent ses ontoplastides, au cours de
l’ontogénèse, et continuent, pendant un certain temps, à réunir ses
téléplastides.

La blastéa du Gonium est une blastéa tabulaire. Le nombre de
ses téléplastides est faible et fixe. Il est de quatre chez le G.
sociale el de seize chez le Gonium pectorale.

Les téléplastides de cette blastéa sont des cellules flagellées,
comme ceux de l'Haematococcus ; mais, au lieu d’être libérés et de
se développer à l’état libre, ils se développent sur place. Ils
donnent, chacun, une blastéa tabulaire, symplastidienne, formée
d’une ou de quatre tétrades de cellules. Comme chez l'Eudorina
et le Volvox, chaque cellule forme un gléum périplastidien. La
petite blastéa tabulaire est expulsée, nage en tournant, et chacune
de ses cellules ne tarde pas à se développer, à son tour, sur place,
en une nouvelle blastéa, semblable à sa blastéa maternelle et se
comportant comme elle.

Eudorina.

La blastéa de l'Eudorina est, comme celle du Chlamydomonaset
du Gonium, purement gonidienne. Comme celles du Gonium et du
Volvox, ses gonidies ne sont pas libérées, mais se développent
sur place. Le stade téléplastidien comporte 32 cellules.

Au moment où le dernier stade de division vient de faire
apparaître les téléplastides, ceux-ci sont serrés les uns contre les
autres et la blastéa est tabulaire ou peu incurvée. Par suite de
l'insuffisance de distension de la vésicule dans laquelle s'effectue

eee

l’'ontogénèse, par suite de l'accroissement de volume des télé-
plastides, par suite, enfin, de l'apparition et du gonflement des
gléums périplastidiens, la blastéa tabulaire devient d’abord cupu-
liforme et, finalement, ovoïde ou presque sphérique. C’est sous
cette forme qu'elle est expulsée pour mener son existence libre
et nageuse.

Cette transformation de la tablette en sphère oblige les 16
cellules du pourtour de la tablette à glisser les unes contre les
autres, de manière à donner une première couronne phialoporique
de 4 cellules, une deuxième couronne de 8 cellules et à fournir, de
plus, 4 cellules à la constitution de la troisième couronne de 8 cel-
lules. Si, après cette transformation, toutes les facettes cellulaires
périphialoporiques sont pourvues d’un plasmodesme, ce qui n’a
pas été vérifié jusqu'ici, il faut qu'un certain nombre de ces
plasmodesmes proviennent non pas de l’inachèvement des bipar-
titions mais de soudures des plastides mis secondairement en
contact.

Volvox.

Blastéa spermienne.

Les blastéa spermienne du V. globator ou du J. aurea est parti-
culièrement intéressante. Elle est restée purement gonidienne,
comme les blastéas de l'Haematococcus du Gonium et de l'Eudo-
rina (2° Mém. fig. 5 et 28).

Ellereprésente bien la forme primitive des blastéas spermiennes,
végétale et animale, forme dont dérivent directement, en ne subis-
sant guère qu'une réduction du nombre des bipartitions, les blastéas
spermiennes des Métaphytes (devenues bicellulaires chez les
Angiophytes) et celles des Métazoaires (devenues quadricellulaires
ou, même, bicellulaires).

Enfin, elle montre bien les transformations phylogénétiques
de la blastéa sphérique car, suivant les circonstances, elle se
présente sous la forme :

de blastéa tabulaire à 8 ou 16 ou 32 spermies,

de blastéa cupuliforme à 32 ou 64 ou 128 spermies,

de blastéa sphérique à 128, 256, 512 ou 1024 spermies.
Ces deux derniers nombres sont atteints chez le V. globator.

NSP NT EPP ETES

Blastéa asexuce el blastéa qamétocytique.

Les blastéas asexuées et gamétocytique du J. aurea, qui sont en
- général formées de 1024 téléplastides, sont comparables à la blastéa
spermienne de 1024 spermies, laquelle représente, assez fidèle-
ment, leur état ancestral primitif. Mais, elles ont acquis la diffé- LA
renciation ergasio-gonidienne qui a fait apparaître un très grand |
nombre d’ergasies et ne conserve qu'un nombre résiduel, assez A
faible, de gonidies, lesquelles ont perdu l'aptitude à se libérer et
à nager sous forme d'individu unicellulaire. Elles se gonflent de
réserves et se développent, in situ, dans la blastéa maternelle
(fig. 36 à 40).

Ancienneté probable du Volvox.

PET Ce AE AU. |

#

Les Volvocinées n'ont pas laissé de traces fossilisées connues.
Cela est la conséquence de ce que ce sont des Végétaux très petits et
dépourvus de parties dures. Ce sont, comme on le constate dans
les élevages, des Êtres qui disparaissent rapidement, après la
mort, sans laisser de traces. Seules, les enveloppes kystiques,
lisses ou étoilées, des œufs, auraient pu laisser des empreintes

À ,
PART US 7 IT 1.

microscopiques dans des sédiments vaseux, suffisamment fins. :

Mais, si les documents paléontologiques font défaut pour ces à

à Êtres, on peut considérer, comme à peu près certain : L
1. Que l’évolution du phylum Chlamydomonas, Gonium, |

Eudorina, Volvox, a été très précoce, et est arrivée à son terme dès ]

l'époque, bien ancienne, de l'apparition d'eaux douces, froides, À

sur les continents ; E

2. Que, très précocement, chacun des trois stades phylétiques
successifs, Chlamydomonas, Gonium et Eudorina, a donné son 7
stade dérivé. }

3. Que, tout en fournissant le stade dérivé, chacun de ces $
trois stades phylétiques, ainsi que leur transformée ultime, !
le Volvox, ont persisté, sans changement, depuis l'Époque, si
ancienne, de leur apparition, jusqu'à l' Époque actuelle ; en sorte que, k
lorsque nous examinons une Volvocinée quelconque nous pouvons |
nous considérer comme étant en présence de l’une des formes à
les plus anciennes que l'Être vivant a pu prendre sur la Terre.

|
1
à

ti —

Comparaison de la blastéa végétale et de la blastéa ani-
male, au point de vue de l’aptitude à l’évolution phylo-
génétique.

Chez l'Être vivant tout à fait primitif, la génération élémentaire
ou plèthéo-blastéa comporte : +

1. une plèthéa, consistant en un essaim plèthéen, de plano-
plastides qui se multiplient, par une succession de bipartitions,
comme on le voit chez le Polytomella et la Chrysomonadine.

2. une blastéa, dont les téléplastides sont modérément nom-
breux et qui se résout en un essaim blastéen de planospores, dont
chacune est apte à se développer en un nouvel essaim plèthéen.

Des transformations ayant une {rès grande importance phylo-
génétique surviennent, dans la plèthéa et dans la blastéa, dès le
début de la phylogénèse de l'Être vivant.

1. Dès l’origine du phylum volvocéen, et c'est là, sans doute,
la cause déterminante de l'apparition de ce phylum, l'essaim
plèthéen de planoplastides à nutrition photo-synthétique se réduit,

définitivement, à l’état unicellulaire, en sorte que les plèthéas ne

figurent plus dans la composition de l’orthobionte. Par contre,
les blastéas prennent un développement compensateur, assez
considérable, mais, cependant, limité, au point de vue morpholo-
gique, de manière à constituer une impasse phylogénétique.

2. Chez les Végétaux, autres que les Volvocacées, la plèthéa
en essaim de planoplastides se transforme :

soit (Ulvacée) en une nappe à une assise de cellules, nappe
qui constitue, elle aussi, une impasse phylogénétique ;
soit (Proto-ulothricacée) en un filament à une file de cel-
lules, cellules qui, en conséquence de leur aptitude phylogéné-
tique éventuelle, doivent être considérées comme ayant la valeur
phylogénétique de segments unicellulaires. Chacune de ces cellules
est, en effet, apte à devenir un segment multicellulaire du
Phaeophyte ou de l'Angiophyte.

3. Chez les Volvocacées et chez l'Animal primitif, l’essaim
blastéen, composé de planospores, en lequel se résout la blastéa
purement gonidienne primitive, ne se dissocie plus et acquiert ia
différenciation ergasio-gonidienne. Il en résulte que l'essaim
blastéen, de planospores, se trouve remplacé par une nappe ergasio-
gonidienne, sphérique, dont les gonidies deviennent inquilines

ASE

dans l’ergasium de leur blastéa maternelle. Ces blastéas ergasio-
gonidiennes {blastéades) constituent le terme de l'évolution
phylogénétique, dans le phylum volvocéen. Au contraire, elles
sont appelées à fournir une immense évolution phylogénétique,
dans le phylum animal.

Transformation, dans le phylum végétal, de l’essaim ple-
théen de planoplastides, en une nappe ou un filament.

Chez le Végétal, autre que la Volvocacée, l'essaim plèthéen de
planoplastides perd l'indépendance que ses cellules présentaient
les unes par rapport aux autres, indépendance qui se traduisait
par l'existence d'individus unicellulaires.

Les cellules provenant des bipartitions restent réunies entre
elles, à la fois, par leurs membranes plus ou moins gélifiées et par
des fins plasmodesmes d’inachèvement de bipartition.

Le résultat de cette association cellulaire est de transformer
l'essaim de cellules flagellées, libres et nageuses (planoplastides) :

soit en une nappe tétradique, phylogénétiquement inféconde,
de cellules non flagellées (Ulvacée),

soiten un filament tétradique, phylogénétiquement très fécond,
de cellules non-flagellées (Proto-ulothricacée, Ulothricacée
actuelle, dont les cellules sont, visiblement, groupées par dyades
et tétrades dans les filaments jeunes). :

Les filaments de la Proto-ulothricacée sont, comme ceux de
l'Ulothrix actuel, des files de cellules, mais chez la Proto-ulo-
thricacée chacune de ces cellules a, comme nous venons de le dire,
la valeur d'un segment unicellulaire, représentant l'initium phylo-
génétique d'un segment multicellulaire, tel qu'un segment de
plèthéa méosporophytique (cormus) ou de plèthéa gamétophy-
tique (prothalle) d'Angiophyte.

Chacun de ces segments multicellulaires est, primitivement,
ergasio-gonidien; mais un certain nombre, ou, même, la très
grande majorité d'entre eux, peuvent devenir purement ergasiens
(Phaeophytes, Bryophytes, Ptéridophytes, Anthophytes), se
mettant, ainsi, au service de groupes résiduels de segments qui
conservent l'état ergasio-gonidien ancestral. C’est, là, une nouvelle
et féconde division du travail, constituant un deuxième degré de
l'importante différenciation ergasio-gonidienne.

D. dr

rage

Transformation de l'essaim blastéen de planospores en une
blastéa sphérique.

Chezles Êtres vivants primitifs, la blastéa se résoutintégralement
en un essaim de planospores, dont chacune constitue un individu
unicellulaire. Cette planospore est apte :

1. soit à se diviser en nouveaux individus unicellulaires
(planoplastides), constitutifs d’un essaim plèthéen (Chrysomona-
dine, Protozoaire) ;

2. soit, franchissant le stade de plèthéa à l’état unicellulaire,
à se développer directement en une nouvelle blastéa (Chlamydo-
monas, qui se résoudra à son tour en planospores libres et nageuses.

Il arrive que la blastéa ne se résout plus en individus unicel-
lulaires, mais que ses téléplastides, tout en conservant leur forme
primitive de planoplastides flagellés, demeurent réunis entre eux
par des plasmodesmes, en une nappe qui constitue une blastéa
flagellée nageuse, encore purement gonidienne. C’est ainsi qu’une
Chlamydomonacée se transforme en Gonium, puis en Eudorina
(blastéa tabulaire s'incurvant mécaniquement en sphère).

L'apparition de la différenciation ergasio-gonidienne donne le
le Volvox dont l’ontogénèse, après un très petit nombre de stades
rappelant l’état de blastéa tabulaire, du Gonium et de l'Eudorina
construit, directement, une nappe sphérique.

A son état téléplastidien, cette nappe est composée :

d'ergasies qui ne se dissocient pas et meurent ;

de gonidies, qui conservent l'impérissabilité éventuelle, mais
perdent, dès le début de leur croissance, les flagellums qui rappe-
laient leur état libre ancestral, deviennent inquilines dans l’orga-
nisme maternel et s'y développent in situ (Volvox, Animal).

L'état de blastéa sphérique est le terme final de l'évolution des
Volvocacées, mais il ne constitue qu’un stade précoce de l'évolution
des Animaux.

Inaptitude de la blastéa végétale à fournir une ample
évolution phylogénétique.

Chez les Végétaux autres que les Volvocinées, les blastéas
conservent des caractères primitifs et sont peu développées
(exemples : blastéa spermienne à 64 spermies du Fucus, blastéa
oosphérienne à 8 oosphères du Fucus, blastéa méosporienne à

a 8 D Étant À ou 1 ste 4 EE Te,
x roi ne FRE - <

AE

do —

4 méospores de l'Anthophyte) tandis que les plèthéas prennent un
grand développement (exemples : prothalle et cormus du Ptéri-
dophyte).

Au contraire, chez les Végétaux du groupe des Volvocinées, la
plèthéa régresse à l’état unicellulaire, tandis que la blastéa atteint
le maximum du développement présenté par la blastéa végétale.
Mais, ce maximum du développement phylogénétique de la blastéa
végétale reste relativement faible.

La blastéa volvocéenne conserve d'abord l’état purement goni-
dien et, à cet état, n'’augmente que très modérément le nombre
de ses téléplastides, nombre qui est de 4 ou de 16, chez les Gonium
et de 32, chez l'Eudorina. Lorsque la différenciation ergasio-
gonidienne est apparue (Volvocinées), le nombre des ergasies
devient immédiatement très grand, étant, par exemple, de 1024
ou 2048 ou 4096 et pouvant même dépasser 32 000.

Puis, la blastéa volvocéenne rend prédominante la fonction sen-
sitive des cellules de son hémisphère crucial et la fonction nourri-
cière des cellules de son hémisphère phialoporique sur laquelle
elle localise ses gonidies.

Elle acquiert ensuite, successivement :

1. L'inquilinisme des jeunes blastéas, dans leur blastéa mater-
nelle (Gonium).

9, la différenciation o0-spermienne (Eudorina)

3. la différenciation ergasio-gonidienne (Volvox).

Mais, elle ne montre aucune autre aptitude évolutive et, en par-
ticulier, ne présente pas d'invagination comparable à celle réalisée
par la blastéa animale.

La jeune blastéa volvocéenne, qui se développe dans l'intérieur
de la blastéa maternelle, est, dans une certaine mesure, compa-
rable à une invagination, car l'orientation cellulaire, indiquée par
la situation des noyaux, est, au début, la même dans les ergasies
de la blastéa maternelle et dans les ontoplastides de la blastéa
fille (fig. 29 et 31); mais, c'est là un état transitoire, qui s'inver-
sera, par extroversion, dès que, par suite de la cessation des
bipartitions, apparaîtra l’état téléplastidien.

L'état, sans doute extrêmément ancien, de Volvox semble ainsi
avoir épuisé, d'une façon complète, toute l'aptitude évolutive de
la blastéa végétale, c'est-à-dire de la blastéa à nutrition photo-
synthétique.

Or, l'ensemble de toutes les différenciations effectuées par la
blastéa volvocéenne reste relativement bien réduit, en sorte que

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la différenciation ergasio-gonidienne qui, au point de vue phylogé-
nétique, s’est montrée si féconde chez les Animaux, ne l'a pas
été chez les Volvocinées.

Cela permet de dire que, dans les conditions qu'elle a rencon-
trées sur la Terre, la hlastéa végétale s’est montrée inapte à four-
nir une ample évolution phylogénétique et que, comparée à la
blastéa animale qui parcourt une si longue carrière évolutive, la
blastéa volvocéenne constitue une véritable impasse phylogénétique.

Malgré cela, tant par sa structure que par son ontogénèse, la
blastéa volvocéenne peut être considérée comme étant, au moins
dans une certaine mesure, une forme actuelle représentative de la
blastéa téléplastidienne animale, blastéa qui n’est plus représentée
à l'époque actuelle. Ces deux blastéas, la volvocéenne et l’animale,
doivent d’ailleurs être considérées comme ayant une forme ances-
trale commune, qui est la blastéa du Phyto-zoo-flagellate.

Aptitude de la blastéa animale à fournir une ample
évolution phylogénétique.

En perdant le mode de nutrition photosynthétique et en ne
conservant que le mode de nutrition zoïque, les blastéas d'un
orthobionte primitif sont devenues des blastéas animales, aptes à
fournir une immense évolution phylogénétique.

Cette évolution n'a d'ailleurs porté que sur la blastéa initiale
de l'orthobionte, les autres mérismes de l’orthobionte (phèthéa
en essaim, blastéas) conservant toujours des caractères très pri-
milifs. 2

Il y a eu d’abord apparition dela différenciation ergasio-gonidienne,
à la suite de laquelle les ergasies ont, seules, conservé la fonction
alimentaire.

Ensuite, et cela rappelle un peu la tendance à la localisation
nourricière que montre le Volvox, l'aptitude générale des ergasies
de la blastéa initiale, à capturer, ingérer et digérer des particules
alimentaires organiques, s'est graduellement localisée sur un
hémisphère (hémisphère trophique), puis sur une calotte polaire,
plus petite que l'hémisphère. La blastéa est ainsi devenue une
dépéa (Haeckel) ou une amphiblastéa.

L'aire polaire, trophique, de la dépéa s'est invaginée. Cela a
fait apparaître une poche trophique, interne, appelée archentéron,
dont l'orifice est le blastopore. La dépéa est ainsi devenue une

gastréa présentant une strate cellulaire sphérique, externe, ou
ectoderme et une strate cellulaire interne, ou endoderme. Le
centre du fond de l’archentéron est vraisemblablement homologue
au pôle phialoporique de la blastéa volvocéenne.

Ensuite, chacune des cellules de l'archentéron a transformé son
mode de nutrition primitif, par capture, ingestion et digestion
intracellulaire, en mode de nutrition dérivé, lequel consiste en
sécrétion de liquide digestif, digestion extra-cellulaire et absorption
osmotique du produit de la digestion.

Une gastréa qui a conservé cette structure à deux strates cellu-
laires, l'une ectodermique l'autre endodermique, a fourni l'impor-
tant phylum des Coelentérés.

Mais, une autre gastréa s'est compliquée par l'émission de
cellules vers l’espace compris entre l’ectoderme et l'endoderme,
dans la région entourant le blastopore. Ces cellules, appelées
cellules mésodermiques, et dont l’ensemble constitue le mésoderme,
ont pris, pour la plupart, le caractère de cellules musculaires.

D'autres cellules, émises par la région ectodermique, entourant
celle qui a fourni le mésoderme, sont devenues des cellules ner-
veuses (neuroderme) qui assurent la conduction d'influx de l’ecto-
derme au mésoderme.

Si les choses se sont ainsi passées, et si le mésoderme musculaire
est apparu sous forme d’un anneau périblastoporien, la gastréa a
pris un état comparable à celui d’une bourse, à orifice contractile,
auquel on peut donner le nom de marsupéa.

Le blastopore de la marsupéa sert, à la fois, d'orifice d'entrée
des aliments et d'orifice de sortie des résidus inutilisés de ces ali-
ments. En s’allongeant et en accolant les deux lèvres de sa partie
moyenne, sous l’action de ses cellules musculaires, le blastopore
sépare deux orifices : un bouche primitive pour l'entrée des ali-
ments, un anus primitif pour la sortie des résidus alimentaires.

La partie moyenne du blastopore soude ses deux lèvres et
s’allonge. Les orifices, buccal et anal, s'éloignent l'un de l’autre,
au point qu'ils deviennent terminaux d’un tube allongé, compor-
tant une ligne, longitudinale, ventrale de soudure. À ce stade
ancestral, de l'Annélide à un seul anneau, on peut donner la déno-
minalion de siphonéa.

Cette siphonéa acquiert l'aptitude à se diviser en anneaux ou
métamères dont chacun est destiné à se séparer en un individu
distinct, individu qui présente déjà, lui-même, au moment de sa
séparation, le début d’une nouvelle division en anneaux.

ROUE

Il arrive que les anneaux, dont chacun est primitivement destiné
à se séparer pour fournir un individu nouveau, restent associés en
un individu unique, dans lequel, par une véritable division du tra-
vail, chaque anneau s'adapte à un rôle spécial, et tout en conser-
vant son plan morphologique général, acquiert d'importantes
différenciations fonctionnelles et, par conséquent, d'importantes
différenciations anatomiques.

Certains types, chez qui l'association des anneaux par trois ou
par groupe de trois a, peut-être, élé dominante, ont donné les
Arthropodes ; tandis que d’autres types, chez qui l'association des
anneaux par cinq ou par groupes de cinq, a peut-être été domi-
nante, ont donné les Vertébrés.

Et ainsi, tandis que l'orthobionte volvocéen a conservé l'égalité
primitive de ses blastéas constitutives, mais s’est montré inapte à
fournir une ample évolution phylogénétique, l’orthobionte animal
a déségalisé ses blastéas, et l’une d'elles, l'initiale, s'est trouvée
mise en mesure de fournir une immense évolution.

Acquisition, par les gonidies et les mérismes, de l'inquilinisme
dans l'organisme maternel.

L'inquilinisme, dans l’organisme maternel, des gonidies et des
mérismes résultant de leur développement, n'est pas un fait pri-
mitif, mais une acquisition, tantôt précoce, tantôl tardive, qui joue
un rôle important dans l’évolution phylogénétique de l'Être vivant.

Il est, par conséquent, intéressant d'examiner, dans les princi-
paux groupes d'Etres vivants, l’état de l'inquilinisme acquis par le
zygole, la méospore, les gonies, les spores asexuées ou sexuées,
l'oosphère et la spermie, et par les mérismes en lesquels se déve-
loppent ces diverses gonidies.

Végétal.

Phytlo-flagellate. Ectocarpacée. — Chez le Phyto-flagellate et
l'Ectocarpacée, il n'y a pas de méospore. Les spores, le gamète
mâle, le gamète femelle et le zygote jeune sont flagellés, libres et
nageurs. Toutes ces gonidies sont des plano-spores libres. C'est la
représentation de l'état primitif ancestral.

Fucus. — Chez le Fucus, le zygote est une grosse cellule non
flagellée, libre, qui se fixe au substratum et se développe en une

op

plèthéa c à ontogénèse diploïde. Les gamétogonies (spermogonies
et oogonies) se développent, in situ, sur cette plèthéa, en blastéas
gamétiques inquilines + (blastéa oosphérienne, blastéa spermienne)
qui se résolvent en gamètes libres (oosphères et spermies)

Les oosphères sont de grosses cellules comportant un abondant
cyloplasme chargé de substances de réserve et qui flottent dans
l'eau. Elles ont conservé la liberté ancestrale, mais ont perdu
l'état flagellé primitif.

Quant aux spermies, elles ont fidèlement conservé l'état primitif
ancestral de planospores flagellées, libres et nageuses.

La gamie conserve, encore, le caractère primitif, de s'effectuer
en pleine eau. ;

Laminaria. — Chez le Laminaria, l’oosphère, le zygote et la
jeune plèthéa méosporienne en laquelle il se développe, sont deve-
nus inquilins sur le gamétophyte femelle. Mais, la méospore et la
spermie ont conservé l’état primitif, ancestral de plano-spore fla-
gellée libre et nageuse.

Ulothricacée. — Le zygote, d'abord libre, flagellé et nageur, se
fixe au substratum et se développe en une blastéa méosporienne qui
se résout en méospores. Celles-ci sont des cellules flagellées, qui
perdent très précocement leurs flagellums, avant de se fixer et de
se développer en filaments.

Quant au gamète mâle, au gamète femelle et au jeune zygote,
ils conservent fidèlement l'état primitif, flagellé, libre et nageur.

OŒEdogoniacée. — Le zygote est inquilin. Il devient d'abord un
hypno-zygote, puis expulse son contenu sous forme d'un plastide
amiboïde, nu, qui ne tarde pas à se recouvrir d'une membrane
proplastidienne dans laquelle il se développe en une blastéa, libre,
non flagellée, qui se résout en 4 méospores.

La méospore, la grosse spore asexuée, l'andro-spore et la sper-
mie présentent encore l'état libre et nageur, la natation s’effectuant
au moyen d'une couronne de cils dérivant d’un appareil paucifla-
gellaire ancestral.

L'oosphère est devenue une cellule inquiline qui s'alourdit par
accumulation de réserves, lesquelles sont transmises au zygote.

Characée (Voir C. J. Considérations III, pl. 3). — Le zygote, qui
est d’abord inquilin, est libéré sous forme d'hypno-zygote. Il se
développe en 4 méospores syncytiales, non flagellées, dont une
seule est évolutive et croit au détriment des trois méospores syncy-
tiales abortives, ses sœurs.

L'andro-gonie et l’oogonie se développent, in situ, donnant

: L ARR No I, an

«

91 —

respectivement une blastéa andro-sporienne octocellulaire et une
blastéa oosphérienne quadricellulaire ou bicellulaire. Ces blastéas
sont inquilines.

L'oosphère est une cellule inquiline, qui s’alourdit par accumu-
lation de réserves qu'elle transmet au zygote, lequel se transforme,
sur place, en hypno-zygote et est ensuite libéré.

L'andro-spore se transforme, in situ, en un deuto-gamétophyte
mâle, inquilin, comportant des spermogones ou files de spermogo-
nies. Chacune de celles-ci se développe in situ en une spermie,
laquelle conserve l'état primitif, ancestral, de cellule flagellée,
libre et nageuse.

Bryophyte. — Le zygote est inquilin sur la plèthéa gamétophy-
tique de l’orthobionte de rang précédent, et se développe, sur cette
plèthéa gamétophytique, en une plèthéa méosporophytique. Le
tissu gonien de celle-ci devient un massif composé de gonies dont
chacune se développe en une blastéa méosporienne quadricellu-
laire, se résolvant en 4 méospores asexuées, qui sont libérées à
l'état enkysté.

L'oosphère provient d'une blastéa inquiline bicellulaire (une
oosphère évolutive et une oosphère abortive). Cette oosphère et le
zygote sont inquilins, dans la plèthéa gamétophytique de l'ortho-
bionte de rang précédent.

Ici, encore, la spermie conserve l’état primitif de plano-spore
flagellée, libre et nageuse.

Pléridophyle isosporé. — Les choses se passent, chez le Ptéri-
dophyte isosporé, à peu près exactement comme chez le Bryo-
phyte ; mais la plèthéa méosporophytique, asexuée, n’est inquiline,
que pendant son jeune âge, sur la plèthéa gamétophytique, géné-
ralement bisexuée, qui est, ici, éphémère et qui a reçu la dénomi-
nation de prothalle,

Ptéridophyte hélérosporé. — Le Ptéridophyte hétérosporé dif-
fère de l'isosporé, par l'anticipation de la sexualité, anticipation
d'où il résulte que la méospore qui est, ici encore, libérée à l’état
enkyslé, est différenciée en une méospore mâle et une méospore
femelle.

La méospore mâle se développe en une plèthéa andro-gaméto-
phytique libre qui constitue un individu mäle nain, éphémère.

La méospore femelle se développe en une plèthéa gynogaméto-
phytique libre (prothalle) qui, bien que petite, possède cependant
une provision suffisante de réserves pour servir de stabulaire, suc-
cessivement, à l’oosphère, au zygote et au jeune méosporophyte
inquilins.

=

Anthophyle. — Chez l'Anthophyte, le zygote est inquilin et se
développe en un embryon, ou jeune plèthéa méosporophylique,
inquiline, lors de son apparition, dans la plèthéa gyno-gamétophy-
tique (sac embryonnaire) de l'orthobionte de rang précédent. Cette
plèthéa gyno-gamétophytique (sac embryonnaire) ést, elle-même,
devenue inquiline dans la plèthéa méosporophytique de l'ortho-
bionte auquel elle appartient.

La gyno-méospore est inquiline et se développe en une plèthéa
gyno-gamétophytique inquiline (sac embryonnaire).

L'andro-méospore (grain de pollen) conserve encore l'état ances-
tral de spore disséminatrice, libre et enkystée. Elle se développe
en une plèthéa andro-gamétophytique (tube pollinique) qui
acquiert une sorte d'inquilinisme sur la plèthéa méosporophytique
d'un autre individu de même espèce ou d'espèce très voisine.

La blastéa spermienne, bicellulaire, est inquiline dans le plèthéa
gamétophytique mâle (tube pollinique). La spermie n’acquiert plus
de flagellums et n'est plus libérée dans l’eau comme elle l'était
encore chez le Ptéridophyte ancestral. Elle passe directement (sans
effectuer, comme elle l’a fait jusqu'ici, un passage à travers le
monde extérieur), de la plèthéa gamétophytique mâle (tube polli-
nique) à la plèthéa gamétophytique femelle (sac embryonnaire ou
prothalle femelle).

La blastéa oosphérienne, bicellulaire, l'oosphère évolutive et le
zygote sont inquilins dans l’organisme maternel.

Ainsi, au terme de l’évolution phylogénétique de l'Anthophyte,
tout ce qui était libre, chez le Végétal primitif est devenu inquilin,
sauf la méospore mâle qui, seule, conserve un état libre ancestral,
l’état de cellule disséminatrice enkystée.

Volvocacée. — De même que chez les Végétaux, à prépondé-
rance plèthéenne, dont il vient d'être question, mais dans des con-
ditions qui rappellent ce qui se passe chez l'Animal, l'inquilinisme
prend, chez les Volvocacées, une grande importance. L'état libre,
primitif, ancestral, ne s'y retrouve plus que pour le zygote âgé,
la blastéa initiale, méosporienne, la blastéa terminale, spermienne,
mature, et l’essaim blastéen de spermies.

Chez la Volvocinée, le zygote, après avoir acquis, à l’état d'inqui-
lin, son volume définitif, est libéré sous forme d'hypno-zygote. Le
méocyle (gonidie asexuée de la blastéa initiale y #), les cyles
asexués (gonidies asexuées des blastéas intercalaires &'#), les
gamétocytes (gonidies sexuées de la blastéa subterminale B'6) ne
présentent plus l'état libre ancestral et sont devenus inquilins.

LE M

“

— 93 —

Cependant, ils présentent au début de leur croissance, l'état fla-
gellé primitif; mais, bientôt, ils perdent leurs flagellums, et
s’alourdissent en emmagasinant d'abondantes substances de
réserve et se développent en blastéas inquilines. Cette acquisition,
de Mnquilinisme des jeunes blastéas dans leur blastéa maternelle,
entraîne un emboîtement très remarquable des blastéas, emboite-
ment qui ressemble un peu à celui que présentent les Métazoaires.
Nous voyons, en effet, par exemple chez le J. aurea, la blastéa
terminale + G' se développer, en inquilin, dans l'intérieur de la
blastéa pénultiène $'&, qui se développe, elle-même, et en
même temps, en inquilin, dans l'intérieur de la blastéa antépé-
nultiène &'n ?.

Animal.

Chez les Zoo-flagellates primitifs, l'andro-gamète, le gyno-
gamète et le zygote sont des cellules flagellées, libres el nageuses.

Chez le Métazoaires, qui comporte les différenciations ergasio-
gonidienne et oo-spermienne, la spermie conserve, presque par-
tout, l'état primitif, fagellé, libre et nageur; mais, l’oosphère
devient une cellule non flagellée, non alourdie, ou alourdie, parfois
très considérablement, par des substances de réserve.

Les gonidies (andro-spores et gyno-spores) de la blastéa initiale,
somatique x sont appelées cellules germinales primordiales. Ces
gonidies se séparent précocement et immigrent dans le soma ou
ergasium de la blastéa 4, soma qui devient un stabulaire très
actif, pour elles et leur descendance immédiate. Cette descendance,
qui constitue ce que l’on appelle le germen, comporte :

l'essaim D, qui se résout en gonies (andro-gonies et gyno-
gonies) ;

les blastéas gamétocytiques 8, qui proviennent des gonies et
et donnent des gamétocytes ;
les blastéas gamétiques ;, qui proviennent des gamétocytes
et donnent des gamètes.

Tout ce germen sauf, dans une certaine mesure, les gamètes et
le zygote, est devenu inquilin dans le soma.

Quant aux gamètes et au zygote, ils présentent diverses particu-
larités d'inquilinisme.

Echinodermes. — L'oosphère a conservé l'état, secondaire, mais,
cependant, presque primitif, de cellule nue, libre et flottante.
Elle a conservé l'aptitude ancestrale, primitive, à la parthéno-

UE

génèse ; mais, cette aptitude est, en général, inhibée, en sorte que
sa réalisation ne peut être déclanchée que par certaines causes
accidentelles déterminantes.

La spermie a fidèlement conservé l'état primitif, ancestral, de
cellule flagellée, libre et nageuse.

La gamie conserve ce caractère primitif de s'effectuer en pleine
eau.

Le zygote est libre et se développe en une larve ciliée, libre et
nageuse.

Fourmi. Guépe et Abeille. — L'oosphère est une grosse cellule
contenant une abondante provision de substances de réserve. Elle
a conservé l'état ancien de cellule libre et, l'aptitude primitive,
ancestrale, au développement parthénogénétique, car celui-ci sur-
vient, spontanément, loutes les fois que la gamie ne se réalise pas.

Le développement parthénogénétique est androgène, tandis que
le développement consécutif à la gamie est gynécogène.

La gamie, qui est ici facultative et provocable par des condi-
tions déterminées, s'effectue suivant un processus remarquable,
précédemment décrit (Considérations sur l'Être vivant, Il, p. 169
et pl. 2), processus (el, qu'au lieu d’être gaspillées, comme chez les
Mammifères, les spermies sont, presque toutes, réellement ubli-
sées. De même, grâce à la parthénogénèse spontanée, la totalité
des oosphères se développe.

L'oosphère et le zygote ont conservé le caractère ancien de
cellules libres ; mais, au lieu d'être abandonnés à eux-mêmes, les
oosphères parthénogénétiques et les zygotes sont déposés en lieu
sûr et méticuleusement soignés.

Par contre, ce qui ne se présente pas chez les autres Animaux,
les spermies se sont adaptées à un inquilinisme de très longue
durée, car, si elles présentent encore le caractère de cellules fla-
gellées, libres, leur liberté est bien atténuée par l'obligation de
rester constamment groupées et emprisonnées, d’abord dans la
vésicule séminale du mâle, puis dans le réceptacle séminal de la
reine et finalement sous forme de cordon fécondateur dans le
canal de ce réceptacle. C’est grâce à ce remarquable inquilinisme,
que les spermies doivent, de vivre, pendant plusieurs mois, chez
les Guêpes, pendant plus de trois années, chez l'Abeille, pendant
environ dix années, chez la Fourmi.

Mammifère. — Le germen se développe précocement, mais ses
produits, les oosphères et les spermies, ne sont utilisés que tardi-
vement. Les oosphères et les spermies sont nombreux, mais gas-

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*

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‘

95 —

pillés au point de ne survivre qu'en nombre infime. Les oosphères
paraissent avoir complètement perdu l'aptitude ancestrale à la
parthénogénèse.

Les spermies ont encore conservé le caractère primitif ancestral
de cellules flagellées, libres et nageuses ; mais, elles n'utilisent
cette liberté que dans l’intérieur des voies génitales femelles ce qui
constitue encore une sorte d'inquilinisme.

La blastéa oosphérienne, l'oosphère, le zygote, l'embryon, et,
même, l'individu parvenu à un développement très avancé, sont
inquilins dans l'organisme maternel.

ONTOGÉNÈSE DE LA BLASTEA
VOLVOCÉENNE.

Comparaison de la blasléa volvocéenne et de la blastéa animale.

La blastéa volvocéenne est une blastéa typique, comparable à la
blastéa animale primitive et à certaines blastulas des Métazoaires,
par exemple, à celle de l'Échinoderme. Il y a, toutefois, entre la
blastéa volvocéenne, la blastéa animale primitive et la blastula du
Métazoaire, des différences notables.

Dans la blastéa volvocéenne, la nutrition s'effectue, au début de
l’ontogénèse, à la fois par l'utilisation d'une abondante provision
de substances nutritives mises en réserve, et une photo-synthèse
réalisée par des chromatophores apportés, à la blastéa, par son
proplastide.

Dans la blastéa animale, n'ayant pas encore réalisé la différen-
ciation ergasio-gonidienne et dont toutes les cellules sont encore
flagellées, la nutrition a lieu par l’ingestion de particules alimen-
taires solides, ingestion qui est effectuée par chacune des cellules,

Dans la blastéa animale ayant acquis la différenciation ergasio-
gonidienne et dans l’amphiblastula, il en est encore de même,
mais les cellules noufricières tendent à se localiser sur un hémis-
phère.

Ultérieurement, chez la blastéa animale ayant déjà réalisé
l'invagination endodermique, le mode de nutrition, par ingestion
de particules alimentaires solides, est définitivement remplacé par
la digestion, hors de la cellule devenue glandulaire, et par l'absorp-
tion osmotique des liquides résultant de cette digestion.

200

Dans bon nombre de blastulas, la nutrition s'effectue unique-
ment au moyen des abondantes réserves que l'organisme maternel
a emmagasinées dans l’oosphère et qui se retrouvent, en totalité,
dans le zygote.

Dans l'ontogénèse de la blastula du Métazoaire, les cellules se
multiplient, comme dans tous les mérismes, par des bipartitions
successives ; mais il arrive que, pour certains ontoplastides, les
bipartitions sont en retard sur celles des ontoplastides voisins et
que, finalement, elles sont plus nombreuses, pour certains groupes
de cellules, que pour d’autres.

A cela, il faut ajouter que, par suite d'une accélération ontogé-
nétique, certaines cellules présentent précocement de grandes dif-
férences de taille, de forme et de nature, différences qui sont en
rapport avec la prédétermination fonctionnelle des parties qui
dériveront d'elles. Malgré cela, chacun de ces ontoplastides pré-
sente une individualité qui peut être caractérisée par une déno-
mination propre, dénomination qui est bien définie, parce qu'elle
traduit des faits précis, qui sont le rang des bipartitions créatrices
de la cellule considérée et la position, bien déterminée, que cette
cellule occupe par rapport à ses voisines.

L'ontogénèse de la blastéa volvocéenne est donc plus simple,
que celle de la blastula du Métazoaire. Elle lui est, cependant,
tout à fait comparable, parce que chacun de ses ontoplastides et
de ses téléplastides, possède aussi une personnalité bien caractéri-
sée par une dénomination propre, parfaitement définie, donnant
l'indication précise des rapports de situation, que la cellule con-
sidérée présente vis-à-vis de ses congénères, et du rang de la
bipartition correspondant à chacune de ses facettes.

Les différences qui distinguent l’ontogénèse de la blastéa du
Volvox d'avec celle de blastula du Métazoaire sont, par conséquent,
la conservation de trois caractères très primitifs consistant en ce
que :

1. Toutes les cellules se divisent simultanément ;

2. Il n'y a pas d'accélération des différenciations ontogéné-
tiques, en sorte, qu'à chaque stade, toutes les cellules sont sem-
blables entre elles ;

3. Les différenciations ergasiennes n'apparaissent qu'en fin
d'ontogénèse et restent très faibles.

UT,

LES QUATRE PÉRIODES DE L'ONTOGÉNÈSE
DE LA BLASTÉA VOLVOCÉENNE.

L'ontogénèse totale de la blastéa volvocéenne, asexuée ou gamé-
tocylique, comprend quatre périodes.

La première période débute avec l’apparilion du téléplastide
gonidien qui devient le proplastide ou cellule-mère de la blastéa
considérée.

L'achèvement du dernier stade de bipartition, stade qui chez le
J. aurea est habituellement le dixième, donnant 1024 téléplastides,
marque le passage de la première à la deuxième période.

L'expulsion hors de l'organisme maternel, de la jeune blastéa
pourvue de flagellums et d'un gonidium déjà plus ou moins déve-
loppé, marque le passage de la deuxième à la troisième période.

L'achèvement des gléums périplastidiens et du gléum blastocé-
lien, achèvement qui amène la blastéa à sa grosseur définitive,
marque le passage de la troisième à la quatrième période.

La quatrième période conduit à l’évanouissement de la blastéa,
par la libération de sa progéniture et par la mort et la dissolution
de son ergasium.

PREMIÈRE PÉRIODE DE L'ONTOGÉNÈSE. DE L'ÉTAT
UNICELLULAIRE, JUSQU'A L'ACHÈVEMENT
DES BIPARTITIONS.

La première période de l'ontogénèse de la blastéa volvocéenne,
asexuée ou gamétocylique, commence avec l’état, unicellulaire, de
proplastide. Celui-ci est soit le zygote, soit un cyte produit par
une blastéa asexuée. Le proplastide, que nous supposerons être un
cyle asexué, commence à se développer en une jeune blastéa, dans
l'intérieur de la blastéa maternelle qui peut être, elle-même,
encore logée dans sa blastéa maternelle. Le développement donne
une nappe sphérique, formée d'une seule assise de cellules main-
tenues étroitement serrées, les unes contre les autres, par la ten-
sion de leurs plasmodesmes d'inachèvement de bipartition et par
l'étroitesse de la vésicule dans laquelle s'effectue le développement.

L'ontogénèse de cette nappe consiste en une série de stades de
bipartition, dont chacun double le nombre des cellules préexis-
tantes.

— 98 —

Nous supposons, dans la présente étude, que l’ontogénèse com-
porte dix stades de bipartition, conduisant à 1024 téléplastides.
L'étude de la première période de l’ontogénèse de la blastéa
volvocéenne comporte :
1. L'examen de l'apparition des surfaces de bipartition et des
pliages successifs de ces surfaces (fig. 94 à 97).
2, L'examen de l'apparition des plasmodesmes d'inachèvement
de division et des fissurations successives de ces plasmodesmes,
fissurations que nous étudierons dans un prochain Mémoire.

Vésicule dans laquelle s'effectuent les bipartitions.

Comme le montrent les figures 29, 38, 39, 43 (et, pour la blastéa
spermienne, la figure 28), toute la partie de l’ontogénèse qui
précède l'expulsion de la blastéa, s'effectue dans l'intérieur
d’une vésicule formée par la membrane proplastidienne ou
cuticule de la membrane du proplastide de la blastéa. Le
volume de cette vésicule s'accroît, progressivement, au fur et à
mesure de l'accroissement de volume de la blastéa.

La figure 28 (2° Mém., pl. 3) montre, qu'en outre de la vésicule
externe (membrane fournie par la blastéa maternelle), il y a, au
moment de l'apparition des flagellums, une dilatation progressive
d'une autre membrane, la membrane vésiculaire blastéenne,
laquelle était restée, jusqu'alors, invisible, parce qu'elle était étroi-
tement accolée à la surface de la blastéa,

Pliage de chaque plan de bipartition, par les plans des
bipartitions suivantes.

Chacune des surfaces de bipartition est, lors de son apparition,
une surface unie. Au cours de l’ontogénèse, cette surface est, de
plus en plus, pliée en facettes latérales de cellules, par les surfaces
de bipartition des stades suivants. Cette multiplication des facettes
se traduit par la multiplication des côtés des polygones d'affleure-
ment des cellules, sur la surface de la blastéa.

Le pliage qui double le nombre des polygones, impose à ceux-ci,
à chaque stade, des déformations progressives, qui les amènent à
prendre des formes en rapport avec les conditions d'équilibre des
tensions superficielles.

Si nous prenons, comme exemple de pliage, la trace de la bipar-
tition IIT sur la surface du quadrant, nous constatons que cette

"

St PPes lu CUT

100 ES

trace, qui est d’abord une ligne non brisée (fig. 64 à 70), se
trouve :

pliée en 3 côtés, dont aucun n'est définitif, après la bipartition IV, qui
donne le stade 16 (fig. 70 et 71);

pliée en 7 côtés, dont 2 définitifs, après la bipartition V, qui donne
le stade 32 (fig. 73 et 74) ;

pliée en 11 côtés, dont 5 définitifs, après la bipartition VI, qui donne
le stade 64 (fig. 78 et 79);

pliée en 15 côtés, dont 5 définitifs, après la bipartition VII, qui donne
le stade 128 (fig. 85 et 86) ;

pliée en 23 côtés, dont 11 définitifs, après la bipartition VIII, qui donne
le stade 256 (fig. 87 et S8);

pliée en 31 côtés, dont 19 définitifs, après la bipartition IX, qui donne
le stade 512 (fig. 89 et 90) ;

pliée en 47 côtés, après la bipartition, éventuellement terminale, X, qui
donne le stade 1024 (fig. 91 et 92).

Les côtés définitifs, indiqués dans l’énumération précédente, sont
signalés, sur quelques figures, par des astérisques.

Exemple de pliage transformant une cellule en une tétrade
de cellules.

Le processus fondamental de l’ontogénèse de la blastéa volvo-
céenne étant la transformation de la cellule d’un stade donné, en
une dyade de cellules, puis en une tétrade de cellules, il ÿ a lieu
de préciser comment les choses se passent.

Nous prendrons comme exemple, au stade de 256 cellules
(VITE: bipartition, fig. 88), la cellule

GDG

qui, comme les autres, comporte :

2 côtés définitifs, indiqués par des astériques ;

2 côtés qui seront pliés, en trois, par le prochain stade impair
de bipartition ;

2 côtés qui seront pliés, en trois, par le prochain stade pair
de bipartition.

Au stade de 512 cellules (tig. 89, la première lettre G est inscrite

en haut dans un petit cercle) cette cellule donne la dyade

GDGG
GDGD

— 100 —

Au stade de 1024 cellules (fig. 90, 91 et 92) elle donne la tétrade
GDGd
GDGD
GDGG
GDGgq

Les 7 cellules qui viennent d’être énumérées sont représentées,
en perspective, par les figures 94 à 99 et 110.

En réalité, ces cellules sont des troncs de pyramides, à bases
hexagonales, bombées ; mais, on peut les schématiser par des
prismes à bases planes.

On à indiqué les symboles numériques des sommets des poly-
gones constituant les affleurements des cellules sur la surface de
la blastéa, symboles qui se retrouvent dans la figure 91.

La cellule hexagonale, initiale, et les trois plans de la biparti-
tion IX, qui vont la transformer en une dyade dont les deux cel-
lules conserveront la forme hexagonale, sont représentés par les
figures 94 À et B.

Après que les deux cellules de la dyade ont pris leurs formes et
leurs rapports d'équilibre (fig. 95 A et B), apparaissent les 4 plans,
de la bipartition X, qui vont transformer la dyade en tétrade
(fig. 96 À et B).

La tétrade, ayant pris sa forme et ses rapports d'équilibre, est
représentée, avec tous les détails nécessaires, par la figures 97 A et
B ; puis, sous une forme plus simple, par la figure 99 et, en vue
oblique, par les figures 98 et 110.

La cellule initiale, hexagonale, donne, ainsi, une tétrade de
cellules hexagonales.

L'apparition des surfaces de division et des plasmodesmes rési-
duels de ces divisions, le pliage des facettes préexislantes et la
fissuration des plasmodesmes préexistants, les changements de
formes-et de rapports réciproques des cellules, tout cela se réalise
progressivement. Pour en fournir une figuration complète, il fau-
drait en donner, comme cela a déjà été fait pour quelques ontogé-
nèses, une représentation cinématographique, dont il est, d'ailleurs,
facile de se faire, par la pensée, une idée assez exacte.

Il peut survenir accidentellemsnt (fig. 100) une inversion du
décrochement des plans de bipartition, et cela suffit pour que les
4 cellules hexagonales soient remplacés par 2 cellules pentago-
nales et 2 cellules heplagonales (fig. 101). On voit, aussi, qu’en
ajoutant une inversion du décrochement, sur la facetle comprise

— 101 —

entre les sommets 23.12 et 25.15, la tétrade serait composée d'une
cellule pentagonale, d’une cellule heptagonale, et de deux cellules
hexagonales. Ces inversions expliquent la présence anormale de
pentagones et d’heptagones parmi les hexagones normaux des
stades pairs de bipartition.

Etalement, plan, des quadrants de la surface de la blastéa.

Les figures qui traduisent les stades successifs de l'ontogénèse
doivent montrer clairementles contours que présentent les cellules,
à chaque stade. Il est bien difficile d'arriver à ce résultat, par des
figures représentant la blastéa sous sa forme sphérique ; mais on
y arrive, d'une façon très satisfaisante, en découpant, par la
pensée, la surface de la blastéa en quatre quadrants et en étalant,
dans un plan, ces quatre quadrants, supposés suffisamment élas-
tiques pour se prêter, sans déchirure, à cette opération.

On peul se rendre compte de la possibilité d'un tel étalement
plan, en découpant, soit la peau d’une orange, soit un petit ballon
en caoutchouc, en quatre fuseaux que l'on étale, par compression,
entre deux lames de verre.

Les figures 75 et 76 montrent les vues polaires du stade 32. La
figure 74 montre l'élalement schématique, plan, de deux quadrants
de ce même stade.

Stades de doublement du nombre de cellules.

La série des bipartilions qui constitue l'ontogénèse du J. aurea,
comportant, le plus souvent, 10 bipartitions, nous considérerons ce
cas comme étant normal. La description de l’ontogénèse, poussée
jusqu'au stade 102#, est, d'ailleurs, suffisante, pour montrer ce que
serait l’'ontogénèse des stades suivants.

Les 10 bipartilions correspondent à 11 stades ontogénétiques
qui sont :

Le stade initial, comportant

20 — 40 — 1 proplastide ;
Le stade de la bipartition I, comportant

21 — 2 ontoplastides ;

Le stade de la bipartition II, comportant
L4

2 — 4! == 4 ontoplastides ;

En. © CON OS UE, . Us © Eù CRE

— 102 —

Le stade de la bipartition III, comportant

DE— 8 ontoplastides ;
Le stade de la bipartition IV, comportant

24 — 4? — 16 ontoplastides;
Le stade de la bipartition V, comportant

95 — 32 ontoplastides ; *
Le stade de la bipartition VI, comportant

26 — 43 — 64 ontoplastides ;
Le stade de la bipartition VII, comportant.

DE 128 ontoplastides ;
Le stade de la bipartition VIII, comportant

28 — 41 — 256 ontoplastides ;
Le stade de la bipartition IX, comportant

DE 512 ontoplastides ;
Le stade de la bipartition X, comportant 1

210 — 45 — 1024 téléplastides. |

Les stades impairs 1, III, V, VIL, IX sont des stades dyadiques,
c'est-à-dire des stades composés de tétrades de dyades.

Les stades pairs [I, IV, VI, VIIL, X, qui correspondent aux puis-
sances de 4, sont des stades tétradiques, c'est-à-dire composés
de tétrades de tétrades.

Le nombre total des stades de bipartition est, parfois, de IX et,
parfois, de XI.

Chez le V. globator, il peut être de XII, ou de XIII, ou, même,
de XIV (16 384 cellules).

Variantes de l'ontogénèse de la blastéa volvocéenne.

Nous avons indiqué, ci-dessus, les faits fondamentaux de l’on-
togénèse de la blastéa volvocéenne. Il nous reste à examiner, dans
le détail, comment les choses se passent chez le J. aurea.

En fait, il se présente, dans le détail des bipartitions, certaines
variantes; mais il se trouve que ces variantes conduisent exactement
au même résultat final, qui est celui représenté par les figures 92
et 93 (aux dénominations des cellules près, ces dénominations
changeant, nécessairement, suivant la variante considérée).

hein RE fl

EAU

— 103 —

Nous avons reconnu, surtout, deux variantes dont l’une, la plus
simple, va être définie sommairement ci-dessous, et dont l'autre,
un peu plus compliquée, est celle que nous étudierons en détail.

Variante la plus simple.

Le cas de la variante la plus simple peut être défini par l'examen
de la figure 92. Nous voyons, sur cette figure, que le quadrant de
la blastéa volvocéenne comporte un arrangement tétradique,
complexe, dans lequel on reconnaît :

1. des tétrades de cellules, ou tétrades élémentaires, que nous
appellerons tétrades de 1° ordre ;
2. des tétrades de tétrades de cellules, indiquées par des traits
pleins, forts, que nous appellerons tétrades de 2° ordre;
3. enfin, des tétrades de 3° ordre, dont les limites séparatives
sont les deux diagonales brisées allant :
l'une, du point 16 de gauche, au point 45 de droite;
l'autre, du point 15 de droite, au point 46 de gauche.
Les 4 tétrades de 3° ordre sont ainsi :
une tétrade supérieure ou phialoporienne ;
une létrade latérale gauche ;
une tétrade latérale droite ;
une tétrade inférieure ou cruciale.

Le quadrant du stade de la X° bipartition, représenté par la

figure 92, comporte, par conséquent :

À tétrades de 3° ordre;

16 tétrades de 2° ordre ;

64 tétrades de 1°" ordre ;

256 cellules ;
ce qui fait, pour l'ensemble de la blastéa, ces mêmes nombres,
multipliés, chacun, par 4.

Dans la variante la plus simple, qui est celle que nous avons à
définir ici, chacune de ces 4 tétrades de 3° ordre a pour cellule-
initiale (méristémie-iniliale) l’une des 4 cellules qui constituent le
quadrant du stade de 16 cellules ou stade de la IV® bipartition.

Ces explications suffisent pour définir la variante en question.

Variante décrite ci-après.

Dans la variante qui va être décrite, ci-après, d’une façon expli-
cite, nous retrouvons les tétrades de 1* et de 2° ordre dont il vient
d’être question (fig. 92).

— 104 —

Mais, il y a, ici (fig. 91), un autre agencement, plus compliqué,
des tétrades de 2° ordre, pour constituer les 4 tétrades de 3° ordre,
dont chacune a pour mérislémie-iniliale l'une des 4 cellules du
quadrant du stade de 16 cellules ou de la IV® bipartition (fig. 70
et 71).

Cet agencement est bien mis en évidence dans la figure 91, où
les 4 tétrades de 3° ordre sont délimitées :

par la trace de la bipartition IIT {trait double avec éléments
noirs),

et par les deux traces de la bipartition IV (trait double).
Nous retrouvons ces traces, représentées par le même graphique
conventionnel, dans les figures 70, 71, 72 A et B, 79 et suiv.

Cela donne, comme tétrades de 3° ordre :

une tétrade linéaire, supérieure, gauche ;
une tétrade losangique, supérieure, droite ;
une tétrade losangique, inférieure, gauche ;
une tétrade linéaire inférieure, droite.

Stade unicellulaire initial ou stade de proplastide.

Le proplastide, dans sa blastéa maternelle.

Comme tout mérisme, ou unité de groupement de cellules, la
blastéa volvocéenne débute par l’état unicellulaire de proplastide
ou cellule-mère. Get état doit être examiné dès son origine. Cela
nous oblige à remonter /fig. 36, .gonidie) lout au début du stade
d'achèvement des bipartitions, de la blastéa maternelle, génératrice
et nourrice du proplastide dont nous allons étudier le développe-
ment ontogénétique. Le terme final de ce développement est une
blastéa asexuée ou gamétocytique, libre, nageuse (fig. 37), qui
porte, à son tour, de nouvelles gonidies.

Lorsque la blastéa mère du proplastide qui constitue notre point
de départ, a effectué le dernier doublement du nombre de ses
cellules, elle constitue une nappe sphérique, composée de cellules
semblables entre elles, étroitement serrées les unes contre les autres

et séparées par des cloisons très minces. Ces cellules sont prisma-

tiques, généralement hexagonales, terminées par deux bases poly-
gonales bombées, une base proximale et une base distale. À
Cette nappe cellulaire, qui constitue la jeune blastéa maternelle
et que nous retrouverons, sous une forme identique, dans la jeune
blastéa- fille dont nous allons étudier l’ontogénèse, est homologue

_ Mais dliils

— 105 —

au blastoderme de la blastéa animale ; mais, c'est un blastoderme
dont les cellules ne sont aptes à subir, l'importante différenciation
ergasio-gonidienne mise à part, que des différenciations peu mar-
quées. De plus, par suile de leur mode de formation. qui est
comparable à une invagination de la nappe maternelle (fig. 29 et
31), les cellules de la jeune blastéa présentent une orientation
inversée qui, pour être amenée en orientation normale, nécessitera
une extroversion générale de la nappe (fig. 104 et 105).

Comme toutes les gonidies secondaires, les gonidies du Volvox
sont les cellules résiduelles qui, au lieu de subir la différenciation
par laquelle les gonidies primaires sont transformées en ergasies
condamnées à mourir, conservent le caractère primitif, ancestral,
de téléplastides éventuellement impérissable, c'est-à-dire le carac-
tère de cellules reproductrices.

La gonidie asexuée, ou cyte asexué, devient le proplastide, c'est-
à-dire le stade initial, unicellaire, de la blastéa asexuée dont nous
allons étudier l’ontogénèse.

La nappe blastéenne, venant de terminer ses bipartitions, est,
tout d'abord, composée de cellules indiftérenciées, semblables les
unes aux autres ; mais, immédiatement après l'extroversion
(fig 104 E et 36), un petit nombre de cellules se montrent aptes à
échapper à la différenciation ergasienne et à conserver l'état ances-
tral de gonidies. Il ne s’agit plus, ici, de gonidies primaires,
réduites à leurs propres moyens, mais de gonidies secondaires,
c’est-à-dire entourées d’ergasies adaptées à leur service. Ces goni-
dies augmentent le volume de leur noyau, de leur cytoplasme et de
leur chromatophore. Ce dernier met précocement en route la
multiplication des pyrénoïdesqui seront à répartir entre les onto-
plastides. À ce moment, la jeune blastéa maternelle présente la
constitution représentée, en coupe, par la figure 36. Chacune de
ses gonidies en voie de croissance est l'état jeune du proplastide
d'une nouvelle blastéa.

Dans les blastéas asexuées de J. aurea, le nombre des gonidies
varie de 4 à 16. Il est souvent de 8.

Il y en a deux, très jeunes, dans la coupe, représentée par la
figure 36, où elles se distinguent déjà par leur volume.

Les gonidies grossissent, surtout, dans leur région proximale,
où le chromatophore devient de plus en plus volumineux et où le
pyrénoïde initial, unique, se multiplie.

La croissance de la gonidie résulte, à la fois, de l’activité
photosynthélique de son propre chromatophore et de celle des

dé

— 106 —

chromatophores des ergasies, surtout de celles de l'hémisphère
phialoporique. Cette activité est d'autant plus grande que la
blastéa maternelle, contenant la jeune blastéa qui nous occupe,
cherche sans cesse, à atteindre des régions où l'éclairage est le plus
favorable à la photosynthèse.

Le proplastide devient, d'abord, piriforme et biflagellé, comme
les ergasies (fig. 37 et 38); mais il ne tarde pas à prendre la forme
sphérique et à faire disparaître ses: flagellums (fig. 39 et 40). Il
finit par devenir relativement très volumineux, car, landis que le
diamètre des ergasies est de 4 à 6 w, le sien arrive à être compris
entre 15 et 30 y. Les gonidies représentées par les figures 40 et
46, et qui paraissent être matures, ont, la première, 20, et la
seconde, 29 y de diamètre.

Vues sur la surface de la blastéa, les gonidies sont entourées de
6 ergasies ou, par suite d’un refoulement latéral de ces dernières,
d'un nombre un peu plus grand, tel que 7 ou 8.

Éléments constitutifs du proplastide.

Les gonidies matures (et en particulier l'oocyte et le zygote)
possèdent un gros chromatophore qui leur donne une coloration
verte, foncée. Celui-ci contient, dans sa région distale, des grains
d’amidon et, dans sa région proximale, des pyrénoïdes volumineux
qui déterminent, sur la face interne du chromatophore, des mame-
lons saillants vers l'intérieur du plastide. Le chromatophore du
proplastide considéré n’est pas néoformé. Il provient, à travers la
succession de toutes les bipartitions qui constituent l'ontogénèse
de la blastéa maternelle, du proplastide de cette dernière.

Le cytoplasme présente, soit dans sa région périnucléaire, soit
dans une région plus externe (oosphère, zygote) de grande vacuoles
dont l’ensemble constitue le plasmocèle du plastide.

Le cytoplasme périnucléaire, compact, du zygote (V. globator,
fig. 113 et 114) loge des corpuscules, très colorables par l'héma-
toxyline, dans lesquels s'accumulent les substances de réserve
autres que l'’amidon. Dans certaines préparations, il semble que
ces corpuscules proviendraient de mitochondries, issues du caryo-
some pendant la période de repos du noyau. Ces corpuscules se
multiplient par bourgeonnement (V. globator, fig. 115).

LOT PT

OT

Noyau du proplastide et des ontoplastides.

Chez les Volvocinées, la partie essentielle du noyau est le caryo-
some. Celui-ci est entouré d'une membrane propre et accompagné
du centrosome. Il contient les chromosomes et les éléments du
fuseau achromatique. lei, le suc nucléaire ne paraïil pas contenir
de véritables éléments nucléaires. Il semble être simplement un
milieu spécial, qui entoure le caryosome, et dans lequel s’effec-
tuera la caryocinèse. Quant à la membrane nucléaire, c'est une
simple condensation du cytoplasme, au contact du suc nucléaire.
Dans le proplastide et dans les ontoplastides, le centrosome con-
sacre toute son énergie et toute son activité à la réalisation des
caryocinèses, Au contraire dans les ergasies, où le noyau se
simplifie par disparition du suc nucléaire, le centrosome, désormais
affranchi de son rôle caryocinétique, se dédouble et se consacre à
l'émission des deux flagellums et à l'entretien de leur activité.
Le dédoublement final, de l'appareil cinétique, en deux appareils
flagellaires, semble représenter le prélude d'une caryocinèse qui ne
trouve plus les conditions nécessaires à sa réalisation (fig. 3, 6 à 10,
20, 21, 40).

Déterminisme des bipartitions cellulaires.

Dans les plèthéas primitives (essaim de planoplastides du Phyto-
flagellate, filament, à une file de cellules, de l'Ulothrix ou de la
Chlorophycée, nappe à une seule assise de cellules de la Tétra-
sporacée ou de l'Ulvacée) chaque bipartition est en général suivie
d’un accroissement qui, doublant le volume de la cellule, rétablit
un volume spécifique normal.

On peut supposer, dans ce cas, que la croissance augmentant Ja
grandeur du rapport du volume de la cellule à sa surface, celle-ci
devient insuffisante pour satisfaire aux échanges qui doivent s'effec-
tuer entre la cellule et le milieu extérieur. Il y a là, probablement,
une cause qui contribue à déterminer la division cellulaire.

Mais, cette cause ne peut pas être invoquée pour les blastéas,
car les divisions y portent sur un proplastide qui est une cellule
devenue énorme et qui donne des ontoplastides de plus en plus
petits. Dans ce cas, la cause déterminante des biparlilions réside
probablement dans une modification du protoplasme, survenue
dans le proplastide, modification qui crée, dans l'édifice cellulaire,

er T RC LA Ce ne, Ma. à

— 108 —

un équilibre instable, dont la rupture brusque déclanche la mise
en route et la répétition précipitée des bipartitions constituant
l'ontogénèse blastéenne.

Il est, ainsi, probable que le déterminisme des biparlitions
cellulaires n'est pas le même dans la plèthéa et dans la blastéa.

Faits caractéristiques de la multiplication des cellules,
dans l'ontogénèse de la blastéa volvocéenne.

A partir d’un stade de rang suffisamment élevé, les cellules sont
des troncs de pyramide généralement à six côtés. Chacune des
cellules dessine, sur la surface extérieure de la blastéa, un poly-
gone qui est, en général, hexagonal. La forme et l'agencement de
ces polygones sont rigoureusement déterminés par le processus
ontogénétique.

Chaque stade de bipartition fait apparaître (fig. 94 à 97) :

1. Des nouveaux sommets de polygones, sommets qui sont
définitifs et peuvent, en conséquence, recevoir, dès leur apparition,
des numéros d'ordre définitifs, tels que ceux adoptés dans la
figure 91 (pl. 14).

2, Des nouveaux côtés de polygones, côtés dont :
les uns, signalés, dans plusieurs de nos figures, par un
astérisque, sont définitifs, même si l’ontogénèse doit se prolonger
au delà du stade de la dixième bipartition ;
les autres ne sont pas définitifs, parce qu'ils sont destinés à
être pliés par des bipartitions ultérienres ;

3. Des nouveaux polygones, dont aucun n'est définitif tant
que le stade de la bipartition finale n'est pas survenu.

Nous allons suivre, à travers les stades successifs de l’ontogénèse,
l'apparition et le sort:
des polygones en question, qui représentent les cellules ;
des côtés de ces polygones, côtés qui représentent les facettes
cellulaires latérales ;

des sommets de ces polygones, sommets qui représentent les .

arêtes latérales des facettes cellulaires.

Sauf celles qui font partie du contour du phialopore partielle-
ment fermé par le rapprochement momentané de ses quatre lan-
guettes, chaque facette cellulaire latérale comporte un plasmo-

— 109 —

desme d'inachèvement de la division cellulaire. La multiplication
ontogénétiqne de ces plasmodesmes, par fissuration, marche de
pair avec la multiplication des facettes, par pliage.

Stade de la 1'° bipartition ou de 2 cellules.

Le proplastide qui, à maturité, est à peu près sphérique (fig. 40,
44, 46) se divise en deux, par un plan perpendiculaire à la surface
de la blastéa qui l’a formé (fig. 42, 43, 45, 47 à 50). De cette
bipartition, résultent deux ontoplastides qui restent accolés par
des facettes planes (fig. 42 et 43).

La scissure de division du cytoplasme ne s'achève pas complète-
ment et les deux cellules restent réunies par un large plasmodesme
d’inachèvemeni de bipartition p 1 (fig. 47 et 49). C'est, surtout, à
cause de la tension de ce plasmodesme que les deux cellules (qui
ne sont pas réunies par des membranes fermes et soudées),
restent étroitement serrées l’une contre l'autre en prenant, l'une
et l’autre, une forme hémisphérique.

Le serrage des cellules, les unes contre les autres, résulte, aussi,
à ce stade et aux suivants, de la présence d’une très mince membrane
blastéenne, étroitement appliquée sur la surface de la blastéa, et
qui ne s’en écarte, par un gonflement qui en fait une vésicule,
qu'au momeut où les bipartilions sont terminées.

Acquisitions définitives réalisées par la I" bipartition.

De la première bipartition résultent, comme acquisitions défini-
tives :
1° la division de la blastéa en deux hémisphères méridiens,
égaux.
2° la réduction, des plans de symétrie, à trois :
1. le plan-de la bipartition,
2, le plan équatorial,
3. le plan méridien passant les centres des noyaux.

Quant au plasmodesme p / et à la facette de contact, connexe
de ce plasmodesme, ils ne sont pas définitifs, la facette étant
destinée à être pliée en trois facettes, et le plasmodesme étant
destiné à être fissuré en trois plasmodesmes, lors de la deuxième
bipartilion:;

os RS Est Le

— 110 —

Stade de 14 II° bipartition ou de 4 cellules.

Les surfaces de division du II° stade de bipartition ou stade de
4 cellules, sont à peu près perpendiculaires sur la surface de Ja
Fe bipartition. Elles consistent en deux surfaces, un peu décro-
chées l’une par rapport à l’autre (fig. 51) qui divisent :

la cellule G en deux cellules G et g;
la cellule D en deux cellules D et d.

Les quatre cellules G, q, D, d, prennent les formes et les posi-
tions d'équilibre indiquées par la figure 52 qui représente une vue
par le pôle crucial.

On voit que les deux surfaces de la II° bipartition déterminent
le pliage en trois de la surface de la ή bipartition, surface qui
forme, dès lors, 3 facettes cellulaires.

Les figures 54 et 56 F schématisent l’étalement élastique, plan,
des surfaces des 4 quadrants, ces surfaces étant disposées linéaire-
ment. La figure 58 représènte le même étalement, disposé radiale-
ment autour du pôle crucial.

Pour éviter des erreurs, l'orientation donnée à la blastéa, dans
les dessins, doit être bien précisée. Les diverses orientations pos-
sibles sont indiquées par la figure 56.

Les figures 56 A, B, C montrent les positions que prennent les
traces des deux bipartitions et les quatre cellules, lorsqu'on fait
rouler la blastéa de gauche à droite. Les figures 56 À, D, E
montrent les positions, différentes, de ces mêmes éléments, lors-
qu'on fait rouler la blastéa de haut en bas. Ces figures indiquent
clairement, pour le stade de 4 cellules, la constitution et l'orienta-
tion de la blastéa, considérée dans les diverses positions qu’on peut
lui donner. On voit que le roulement vers le bas conserve les situa-
tions respectives, gauche et droite, des quadrants G ef D, mais
inverse les situations des quadrants q et d ; tandis que le roulemerit
vers la droite inverse la situation des quadrants G et D, mais con-
serve les situations des quadrants get d. Il y a lieu de tenir compte
de cela, lorsqu'on représente une bhlastéa sphérique par deux
figures montrant, l'une, l'hémisphère phialoporique, l'autre,
l'hémisphère crucial. Ainsi, par rapport aux figures 65 A, 66 A,
67 À, les figures 65 B, 66 B et 67 B supposent le roulement de
haut en bas, tandis que, par rapport à la figure 72 A, la figure 72 B
suppose le roulement de gauche à droite.

Les figures 55 B, C, D sont des schémas représentant les 4 cel-

— 111 —

lules séparées les unes des autres et montrant la facette centrale de
contact des cellules G et D. Cette facette de contact, qui est, dès
son apparition, une facette définitive, se raccourcit lorsque les
4 cellules commencent à s'écarter, à leur partie supérieure, pour
faire apparaître, ce qui a lieu très précocement, le blastocele et son
orifice le phialopore (fig. 57, 59, 61 et 62). Les quatre noyaux
occupent une situation voisine du pôle crucial (fig. 59 et 61).

Plasmodesmes du stade de 4 cellules.

Le stade de la T° bipartition comporte (fig. 53 B et C) 5 plas-
modesmes :

Un plasmodesme /{x, plasmodesme moyen (définitif) de la
fissuration en trois de p1;

Deux plasmodesmes /{gD et /(Gd, plasmodesmes latéraux
(non définitifs) résultant de le fissuration en trois de p} ;

Deux plasmodesmes p2, plasmodesmes intrinsèques de Ja
Ie bipartition.

En outre de ces 5 plasmodesmes intrinsèques de la tétrade, il
y a des plasmodesmes périgonidiens, étirés (fig. 57), qui unissent
les 4 ontoplastides aux ergasies de la blastéa maternelle et qui
persistent pendant les premiers stades de l’ontogénèse.

Acquisitions définitives réalisées par le stade de 4 cellules.

Le stade de la I® bipartition détermine l'apparition définitive
(fig. 62):

1. de la division de la blastéa en 4 quadrants ;

2. de deux sommets réels, 0, 0, et de deux sommets, 61, 61,
qui sont virtuels, parce qu'ils s’effacent sur le contour du phialo-
pore ;

3. d'un côté définitif 00x.

Importance ontogénétique du stade de { cellules.

Le résultat de la II° bipartition est la constitution d’une première
tétrade. j

Par ce terme de tétrade, il faut entendre tout groupe de 4 plas-
tides provenant d'une cellule divisée, successivement par une
bipartition de rang impair et par une bipartition de rang pair.

Les 4 cellules constitutives de cette tétrade ne prennent pas,
chez le Volvox, la disposition d'équilibre de 4 cellules libres, qui
seraient simplement accolées par leurs surfaces visqueuses, dispo-

NO €

sition qui serait celle du tas tétraédrique de quatre boulets (tétrade e
tétraédrique). Ils en sont empêchés par les 5 plasmodesmes qui
obligent les quatre cellules à conserver leur disposition primitive
en tétrade plane.

Ce stade de télrade plane est particulièrement intéressant, dans
l’ontogénèse de la blastéa volvocéenne, parce que toute celle onto-
génèse peut être considérée comme une formation répétée de telles 4
tétrades.

En effet, si, dans l’ontogénèse de la blastéa volvocéenne, on ne
considère que les stades correspondant à des nombres de cellules
égaux aux puissances- successives de 4, c'est-à-dire les stades de
AI TA AI AN) TE RAS GANVAE 2560 0241094" Con
peut dire que l’un quelconque, 4, de ces stades résulte : ,

1° de la transformation de chaque cellule du stade 42-! en
une tétrade plane, qui demeure en place, là où elle s’est formée;

2 de l'apparition de 3 plasmodesmes intrinsèques, dans cha-
cune des tétrades néoformées ;

3° de la transformation, suivant une loi déterminée, de l’en-
semble des plasmodesmes de chacun des plastides du stade #-!
en un ensemble, plus compliqué, de plasmodesmes extrinsèques de
la tétrade. x

4° d'une augmentation du nombre des côlés des polygones
d'affleurement des cellules, augmentation égale à celle du nombre

des plasmodesmes. d

Stade de la III: bipartition ou de 8 cellules.

Chez le V. globator, la [T° bipartition se rapproche toujours de
la direction longitudinale.

Chez le J. aurea cette bipartition se rapproche, tantôt, de la
direction longitudinale, tantôt, de la direction transversale.

Nous n’examinerons ici que le premier de ces deux cas, parce
qu'il est commun aux deux espèces citées.

Il est possible que chez le J. aurea, la ITT° bipartition apparaisse
toujours dans une direction plus ou moins transversale et que tan-
tôt elle se redresse et tantôt ne se redresse pas. En tous cas il est
certain que parfois, la IIT° bipartition apparait et persiste dans la
direction transversale comme l'indique la figure 68.

Lorsque le stade octocellulaire du J. aurea se présente avec
l'aspect de la figure 106, qui est identique à celui fourni par le

— 113 —

V. globator, on est certainement en présence d'une division longi-
tudinale oblique donnant un phialopore morphologiquement octan-
gulaire. Si les 4 cellules g arrivent à se toucher, par suite de leur
turgesceuce, le phialopore devient, en apparence, quadrangulaire ;
mais il ne le devient pas, au point de vue morphologique.

Afin de rendre nos figures plus claires, nous adopterons, à par-
tir de la bipartition IIL inclusivement, un graphique spécial
(fig. 63) pour représenter les traces des bipartitions, sur la surface
de la blastéa.

Dans le cas où la trace de la IIT° bipartition se rapproche de la
direction longitudinale, le schéma de l’étalement plan des 4 qua-
drants autour du pôle crucial se présente comme l'indique la
figure 64. La figure 69 est un autre schéma, similaire du précédent.
Ces deux étalements plans rendent bien claires les figures sphé-
riques 65, 66 et 67. [ls montrent qu'au stade de 8 cellules :

la cellule G a donné les cellules G Get G D;
la cellule g a donné les cellules g Getg D;
la cellule D a donné les cellules D Get D D:
la cellule d a donné les cellules d Get d D;

Dans la figure 65, les plans de bipartition IT n'atteignent pas
le phialopore qui reste, en apparence, quadrangulaire.

Dans la fignre 66, au contraire, ces plans atteignent [le phialo-
pore qui devient octogonal.

Lorsque les 8 cellules ont pris leurs formes et leurs rapports
d'équilibre, l'étalement, plan, présente l'aspect indiqué par la
figure 69.

Dans celte dernière figure, nous constatons, qu'aux sommets 0
el 61 créés, dans chaque quadrant, par le stade de la I° biparti-
tion, la IIT° ajoute les sommets 8 et 53. On retrouvera ces 4 som-
mets, avec leurs numéros propres, au stade final de 1024 téléplas-
tides (fig. 91).

Stade de la IV: bipartition ou de 16 cellules.

Le stade de la IV® bipartition ou de 16 cellules, vu par le pôle
phialoporique, présente souvent, lorsque ses cellules sont turges-
centes, l'aspect de la figure 107. Cette figure, sur laquelle l'ensemble
des quatre cellules du quadrant d est indiqué par des hachures,
est à comparer aux figures 106 {stade de 8 cellules) et 108 {stade

— 114 —

de 32 cellules). Le phialopore est octogonal. En comparant la
figure 107 (stade de 16 cellules), avec la figure 92 (stade de 1024
cellules), on voit que, dans chaque quadrant:

la cellule g est la méristémie du quart de quadrant gd, gD,
gG, 99 ;

la cellule D est la méristémie du quart de quadrant Dd, DD,
DG, Dy ; ;

la cellule G est la méristémie du quart de quadrant Gd, GD,
GG, Gg;

la cellule D est la méristémie du quart de quadrant dd, dD,
dG, dg. ;

Au stade de la bipartition précédente II, le quadrant se trouve
composé d’une dyade de cellules, c’est-à-dire de 2 cellules qui,
dans chaque quadrant, s'appellent G et D (fig. 69).

La bipartition IV, représentée par la figure 70, divise :
la cellule G&, en deux cellules G et gs
la cellule D, en deux cellules D et d,

et fait apparaître dans chaque quadrant 4 sommets nouveaux
23.08 , 24 , 37, 37.23, sommets qui s'ajoutent aux 4 sommets
apparus au stade précédent et, comme eux, se retrouveront au
stade final (fig. 91).

Lorsque les 4 ontoplastides du quadrant ont pris leurs formes et
leurs rapports d'équilibre ils présentent la disposition indiquée par
les figures 71 et 72. Nous retrouvons ici (fig. 70 et 71), marqué
d'une étoile, le côté définitif créé par la bipartition II, maisiln'y
a pas d’autres côtés définitifs, car, parmi les symboles numériques,
qui définissent la situation définitive des sommets, il n’y en a pas
qui se suivent immédiatement. Ainsi par exemple nous voyons
apparaître le sommet 23.08, mais, ni 23.07, ni 23.09, ni 21.07
(fig. 91), sommets dont l'apparition est nécessaire pour que 23.08
soit l'extrémité d'un côté géfinitif.

Les figures 72 A et B, sont des vues sphériques du stade de
16 cellules. Elles sont bien expliquées, par leur comparaison avec
l'étalement plan représenté par la figure 71. La figure 72 C a pour
but de faire ressortir la torsion des quadrants. Dans l’un d'eux, le
quadrant g, se trouvent indiquées les dénominations G, g, D), d, des
4 cellules constitutives de la tétrade qui forme le quadrant. Sur
la vue de l'hémisphère crucial (fig. 72 B et C), les affleurements
des deux cellules G et d, de chaque quadrant, sont presque entiè-

— 115 —

rement visibles, mais les affleurements des deux cellules g et D ne
le sont qu'en faible partie. C'est l'inverse, sur la vue de l’hémi-
sphère phialoporique (72! A).

Stade de la V: bipartition ou de 32 cellules.

Le stade de la V® bipartition ou de 32 cellules, vu par le pôle
phialoporique, présente souvent, lorsque ses cellules sont turges-
centes, l'aspect de la figure 108, sur laquelle l’ensemble des 6
(sur 8) cellules visibles, du quadrant, est indiqué par des hachures.

En comparant la figure 74 avec la figure 92 on voit que chacune
des cellules du stade 32 est la méristémie de deux tétrades de
tétrades (32 cellules) du stade 1024. Ainsi :

La disposition des traces de la V* bipartition est indiquée sur la

la cellule gD (fig. 74} est la méristémie des deux tétrades de tétrades gd et gD (fig. 92)

ot qe me gG — gg
DD — Dd — DD

= DG _ DG — Dg

LG) — Gd\ GDu—

ECG _- GG — Gg

MAR) — dd — dD

#46 — dG — dg —

figure 73, qui représente l’étalement plan des deux quadrants G et

g du stade de la IV® bipartition.

Lorsque les cellules ont pris leurs formes et leurs rapports réci-
proques d'équilibre, elles présentent, sur la surface du quadrant, la
disposition représentée par les figures 74 et 77. Cette disposition
comporte une bande moyenne, oblique, uniquement formée de
pentagones (G G, G D, D G, D D). Deux des cellules cruciales sont
hexagonales (quadrants g et d) et, les deux autres, heptagonales
(quadrants G et D). Les cellules gG et dD sont des hexagones. La
cellule phialoporienne g D est assimilable, dans deux quadrants, à
un hexagone ; dans les deux autres quadrants, à un heptagone.

Au stade de 32 cellules, ia blastéa, vue par ses pôles, présente
l'aspect indiqué par les figures 76 A et B, qui montrent la torsion
de l'hémisphère phialoporien par rapport à l'hémisphère crucial.
Les figures 75 A et B reproduisent les deux précédentes, mais avec
l'emploi du graphique conventionnel, adopté pour les traces des
surfaces de bipartition.

— 116 —

Acquisilions définitives réalisées par le stade de 32 cellules.

Les acquisitions nouvelles et définitives réalisées, dans chaque
quadrant, par le stade de la V® bipartition ou de 32 cellules, con-
sistent en 8 sommets dont les symboles numériques sont :

15,215.08,221:07; °29.923/131:08,239:24,"4523, 146
et dont nous voyons les situations téléplastidiennes, dans la
figure 91.

De ces sommets, il y en a deux qui font apparaître, chacun, un
côté définitif. Ce sont :

21.07, avec le sommet préexistant 23.08,
et 39.24, avec le sommet préexistant 37.23.

Stade de la VI: bipartition ou de 64 cellules.

La figure 78 représente l'étalement plan de deux quadrants du
stade de 32 cellules avec l'indication des traces de bipartition du
stade de 64 cellules.

On voit dans cette figure que, les traces de bipartition des
4 cellules cruciales et des 4 cellules phialoporiennes correspondantes
mises à part, toutes les autres traces sont alignées de manière à
former, sur l'ensemble des 4 quadrants, 4 alignements de lignes de
divisions décrochées, les unes par rapport aux autres.

Comme on peut le reconnaître, en examinant les figures 77 et
78, l’un de ces 4 alignements traverse les cellules :

GdD , gGG , gGD , gDG , gDD , DyG..
On voit que ces cellules sont:
une cellule hexagonale du quadrant G (cellule à gauche du
sommel 24),
les quatre cellules pentagonales du quadrant g,
une cellule hexagonale du quadrant D (situé à droite du qua-
drant g mais non représenté dans les figures 77 et 78).

Ainsi, les 4 alignements de traces de biparlition peuvent être
considérés comme reliantentre eux, par une ligne brisée sinueuse,
les 4 quadrants; c’est-à-dire comme :

prenant naissance du côté droit de chacun des quadrants
(cellule d D);

traversant obliquement de bas en haut 4 cellules du quadrant
voisin de droite ;

se Lerminant sur le côté gauche du quadrant suivant de droite
(cellule g G).

e-

Rif 2e

La VI: bipartition, qui porte de 8 à 16 le nombre des cellules du
quadrant, fait apparaître, pour chaque quadrant :
8 traces de bipartition nouvelles, ou 8 côtés non définitifs ;
16 sommets nouveaux situés :
6 sur la trace I (ou Il),
4 sur la trace II,
2 sur les deux traces IV,
4 sur deux des quatre traces V ;
13 côtés définitifs nouveaux situés :
6 sur la trace I (ou II) (dont un phialoporique virtuel)
3 sur la trace III
2 sur les deux traces IV
2 sur deux des quatre traces V
ce qui, avec les 2 côtés définitifs préexistants (fig. 74, g) fait
15 côtés définitifs par quadrant, et 4 X 15 + 2 — 62 pour la
blastéa (y compris les côtés phialoporiques virtuels).

La figure 79 représente un quadrant après que ses 16 cellules ont
pris leurs formes et leurs positions d'équilibre.

On constate, à ce stade, que le groupement tétradique comporte
4 tétrades, dont deux sont linéaires et deux, losangiques.

L'aspect d'une vue sphérique de l'hémisphère crucial, dans le cas
où il est très régulier, est donné par les figures 81 et 83, figures
dont la première représente les traces de bipartitions au moyen du
graphique conventionnel. La figure 82 indique la torsion des
quadrants, par rapport aux quatre cellules cruciales.

La figure 80 représente l'étalement élastique, plan, de toute la
surface sphérique de la blastéa, supposée découpée en ses quatre
quadrants. Le phialopore y est représenté sous la forme octogonale.
Mais, à ce stade de 64 cellules, la bordure du phialopore est en
général assez irrégulière et comporte souvent plus de 8 côtés. La
figure 84 représente un phialopore régulier à 12 côtés.

Stade de la VII: bipartition ou de 68 cellules.

La disposition des surfaces de la VII° bipartition ou de 198 cel-
lules comporte certaines variantes, qui, malgré leurs différences,
semblent conduire presque toujours au stade final représenté par la
figure 91.

Dans le cas normal (fig. 85), les surfaces de bipartition présentent
une direction uniforme dans les tétrades linéaires ‘et une autre
direction uniforme dans les tétrades losangiques.

— 118 —

Lorsque les cellules ont pris leurs formes et leurs positions
d'équilibre elles présentent la disposition représentée par la figure 86.
Sur cette figure on a indiqué :

les symboles numériques des sommets qui se trouvent sur les
lignes de bipartition I et II sommets qui se retrouvent au stade
final (fig. 91);

les symboles des cellules de la partie gauche du quadrant ;

les côtés définitifs de polygones, côtés qui sont marqués par
un astérisque et dont le nombre se trouve augmenté de 10 par
quadrant.

Les surfaces de bipartition VII effectuent le pliage en deux, ou le
pliage en trois, de facettes cellulaires préexistantes.

Le pliage en trois donne ou ne donne pas un pli moyen
définitif.
Le pliage en trois, donnant un pli moyen définitif, porte sur:
8 lignes de bipartition VI,
2 lignes de bipartition V,
Le pliage en trois, donnant un pli moyen non définitif, porte
sur :
1 côté provenant de la ligne de bipartition I (ou Il), côté
appartenant aux cellules pentagonales gg, dd (fig. 84 et 85).
Le pliage en deux porte sur :
4 côtés provenant des deux lignes de bipartition IV,
4 côtés provenant de la ligne de bipartition III, j
1 côté provenant de la ligne de bipartition II,
1 côté provenant de la ligne de bipartition I.
Ces pliages en deux ne font pas apparaître de nouveaux côtés
définitifs, de polygones du stade final. Mais on voit, en examinant
la figure 87, que ces 10 pliages en deux sont les débuts de 10 pliages
en trois, qui seront achevés par la bipartition VIII, et que ces
10 pliages donneront 10 plis moyens qui seront des côtés définilifs.

A ce stade de 128 cellules, qui est un stade de bipartition
impair (VII) on constate que, sur certaines lignes brisées, il y a
alternance de côtés définitifs et de côtés non définitifs ; mais cette
alternance n’est pas générale, comme dans les stades de bipartition
pairs.

La figure 109 indique deux variantes du stade de 198 cellules.

La figure 86 bis est la coupe d’une blastéa du même stade (voir
la légende explicative de cette figure).

— 119 —

Stade de la VIII: bipartition ou de 256 cellules.

La figure 87 représente l’étalement élastique, plan, du quadrant q
- du stade de 198 cellules, avec l'indication des lignes de la bipar-
ütion VIII, qui donne le stade de 256 cellules.

Les lignes de bipartitions VIII présentent les particularités
suivantes :

1. Elles sont croisées avec les lignes de bipartition VIT;

2. Ellesplient en trois toutes les lignes de bipartition VIT, et le
pli moyen est un côté définitif de polygone du stade final \fig. 91) ;

3. Elles ne plient pas les côtés provenant de la bipartition VI ;

4. Elles plient en trois côtés un certain nombre de côtés prove-
nant de la bipartition V et le pli moyen est un côté définitif ;

5. Elles plient, en deux, des côtés provenant de la bipartition
IV, et l’un des deux côtés ainsi produits est définitif. On constate,
dans ce cas, que :

les lignes de bipartition IV sont pliées en 3 par la succession
des 2 bipartitions V et VI et le pli moyen est un côté définitif
(cellule G d G);

chacun des deux plis latéraux fournis par ce premier pliage
en trois est, à son tour, plié en trois par la succession des 2 bipar-
titions VII et VIII et le pli moyen est un côté définitif (cellules
Gddet GG d).

6. Elles plient en 3, deux côtés appartenant à la bipartilion III
et le pli moyen est définitif (cellules G d det G D d).

7. Elles plient, en deux, quatre côtés appartenant à cette même
bipartition III. Ce pliage en deux ayant été précédé d'un pliage en
deux, effectué par VIT, il en résulte que la succession des bipartitions
VIT et VIII effectue un pliage en trois dont le pli moyen donne un
côté définitif.

8. Elles plient en trois, ou concourent, avec la bipartition VII,
à plier en trois, des côtés appartenant aux lignes I et II, et le pli
moyen est un côté définitif.

Le résultat de la VITI® bipartition est pour le quadrant :

de faire passer le nombre des cellules de 32 à 64;

de faire apparaître 32 traces de bipartition VIIT ;

de faire apparaître 64 sommets définitifs ;

d'augmenter de 64 dont 38 définitifs le nombre des côtés.

On retrouve ici cette règle que, dans les stades de bipartition
pairs, les côtés définitifs alternent avec les côtés non définitifs
(fig. 87 et 88).

able
Le

4

RC NOT OT M TEEN ST ELISA AE 7 Sn, Élus

— 120 —

A la suite de la VIII bipartition, qui donne le stade de 256 cel=.
lules, les 64 cellules du quadrant prennent les formes et positions "
d'équilibre indiquées par la figure 88.

Sauf les exceptions résultant de bipartitions accidentellement.
irrégulières, les polygones d'affleurement des 64 cellules com-
prennent sur chacun des deux quadrants qui fournissent le côtésur
lequel se trouve le pôle crucial :

2 cellules latérales, à à côtés ;

60 cellules à 6 côtés ;

1 cellule cruciale à 7 côtés ;

1 cellule phialoporique ayant virtuellement 7 côtés.

Cet ensemble de cellules présente (les déformations accidentelles
étant éliminées) une grande régularité. La régularité est remar=
quable surtout en ce qui concerne l’arrangement des côtés définitifs,
de polygones du stade final (fig. 91).

Les côtés des polygones du stade VIIT ou de 256 cellules forment,
sur le quadrant, des lignes brisées régulières, de composition
complexe, c'est-à-dire composées d'éléments fournis par plusieurs. #4
des stades de bipartition, Ce sont : 4

1. Des lignes brisées, transversales, telles que la ligne aliotes 57

du point 23 de droite, au point 24 de gauche; ;

2. Des lignes brisées, diagonales, telles que la ligne allant, du

point 15 de droite, au point 46 de gauche ; =

3. Des lignes brisées, diagonales, symétriques des précédentes. N d

4. Les lignes brisées formant les côtés I et II du quadrant et. el

les lignes brisées, courbes, parallèles à ces côtés, telles que la ligne D

allant, parallèlement à Il, du point 3 de droite au point 57 de
droite.

Il se trouve que : ‘0

les premières de ces lignes brisées ne comportent pas de côtés
définitifs de polygones ; 7100

Les deuxièmes, troisièmes et quatrièmes de ces lignes, sont des.
alternances de côtés définitifs et de côtés non définitifs.

Enfin, on remarque que :

les côtés définitifs sont disposés suivant des bandes transver- ;
sales, baissant à leur extrémité droite, telles que la bande allant, de
l'élément 19 x 20 de gauche, à l'élément 15 x 16 de droite. 21
les côtés non définitifs sont disposés suivant des bandes diago=
nales, telles que la bande ayant pour extrémités l'élément 20-23, de
gauche, et l'élément 50-53, de droite. k
A ce stade, nous constatons que les 64 cellules du quadrant

— 121 —

forment 16 tétrades losangiques à chacune desquelles appartiennent
4 des 64 côtés définitifs.

Les 16 Létrades constituent 4 tétrades de tétrades, dont deux sont
linéaires et deux, losangiques. Les dénominalions des cellules
sont inscrites dans l’une des deux tétrades losangiques. Ces déno-
minations comportent 4 lettres, qui sont les trois lettres, inscrites
dans chaque cellule, précédées. de la lettre caractéristique du qua-
drant, lettre qui est, ici, la lettre g, inscrite à l'apex du quadrant.

Stade de la 1X: bipartition ou de 512 cellules.

Le stade, impair, de la IX° bipartition, ou de 512 cellules, rap-
pelle le stade, impair, de la VII bipartition, ou de 128 cellules.
11 comporte des explications plus compliquées, mais, au fond, simi-
laires de celles données pour le stade de 128 cellules.

La figure 89 est une reproduction de la figure 88 représentant
l'étalement élastique, plan, du stade VIII, avec l'indication des
lignes de la bipartition IX.

La tétrade de tétrades qui, dans la figure 88, porte les dénomi-
nations de ses 16 cellules devient, dans la figure 89, une tétrade de
tétrades de dyades, dont les 32 cellules portent aussi leurs
dénominations, composée de 5 lettres qui sont :

la première, le symbole g, du quadrant (voir le phialopore) ;

la seconde, le symbole G, du quart du quadrant (lettre inscrite
dans un pelit cercle) ;

les trois autres, les lettres inscrites sur les cellules.

Le phialopore est supposé octogonal, mais il est souvent plus
ouvert et se montre bordé de 12 ou 16 ou 20 cellules ou, par suite
d'irrégularités, d’un nombre intermédiaire. Au point de vue mor-
phologique, il comporte 4 languettes, bordées chacune, de 7 cel-
lules (cellules comprises entre le point 50 de gauche et le point 50
de droile, ce qui fait 28 cellules pour tout le phialopore.

Lorsque les cellules ont pris leurs formes et leurs positions
d'équilibre, elles présentent la disposition indiquée par la figure 90,
figure sur laquelle sont indiquées, en outre, les traces de la bipar-
tition X.

Stade téléplastidien de la X° bipartition ou
de 1024 cellules.

Dès que les 256 cellules du quadrant représenté par la figure 90
(stade de 1024 cellules) ont pris leurs formes et leurs positions d'équi-

— 122 —

libre, le quadrant présente la disposition finale, très régulière de la
figure 91.
Cette figure comporte :

le numérotage partiel (facile à compléter, par interpolation)
des sommets des polygones, numérotage établi comme il a été
expliqué ci-dessus (page 46);

la représentation, avec le graphique conventionnel, des lignes
de bipartition, y compris les amorces des lignes de bipartition
extrinsèques du quadrant ;

la dénomination G du quadrant considéré ;

la dénomination, inscrite dans les cercles, de chacun des quatre
quarts (g, G, D, d) de quadränt ;

dans le quart de quadrant G, la dénomination des quatre
cellules de l’une des tétrades. Les dénominations complètes de ces
quatre cellules sont :

GGDGd
GGDGG
GGDGD
GGDGg

=

La figure 92 indique l’arrangement, en 16 tétrades de tétrades,

des 256 cellules du quadrant et comporte :

les symboles numériques des sommets périphériques ;

les symboles numériques 15, 16, 23, 29.07, 23.08, 21.07 des
6 sommets de la cellule mère. d'une des tétrades, cellule dont les
côtés sont fournis par les 5 bipartitions I, IH, IV, V, VI (Voir
figures 79 et 91);

les dénominations des cellules dans les Fe tétrades de.
tétrades GGD et GdD ;

les numéros des huit bipartitions ayant fourni les côtés des
cellules, dans la tétrade de tétrades GGG (dans ces 3 dernières
dénominations, la première lettre est le symbole du quadrant con-
sidéré).

Enfin, la figure 93 indique, à une échelle notablement plus
petite, ce que devient le quadrant, lorsque les gléums périplasti-
diens ont écarté les plastides, ont permis à ceux-ci de s'arrondiret
ont étiré les faisceaux de plasmodesmes. Pour la simplification du
dessin, tous les faisceaux de plasmodesmes sont schématisés par un
filament unique.

La figure 102 est un étalement élastique, plan, qui montre
l'agencement des cellules, dans les 4 tétrades de tétrades péri-

— 123 —

cruciales. L'ensemble des 4 cellules cruciales est bordé de
hachures.

La figure 103 est un étalement élastique, plan, montrant l'agen-
cement cellulaire des 4 languettes du phialopore.

Cessation des bipartitions

Malgré leur activité fonctionnelle, qui produit un notable accrois-
sement de volume de leur ensemble, les ontoplastides deviennent
de plus en plus petits, ce qui est un caractère de l’ontogénèse des
blastéas.

Mais, dès qu'un dernier doublement du nombre des cellules a
réduit celles-ci à une dimension limite, et que les réserves nutri-
tives apportées par le proplastide et celles résultant de l'activité
fonctionnelle des ontoplastides sont en partie épuisées, les biparti-
tions s'arrêtent. Les cellules, qui sont devenues des téléplastides,
consacrent, dès lors, leur activité cinétique, non plus à la prépa-
ration et à la réalisation de bipartitions de cellules non flagellées,
mais à l'émission et à la mise en fonctionnement des flagellums
qui caractérisent l’état primitif de plano-plastide libre et nageur,
état qui, à la liberté près, est, ici, fidèlement conservé.

La blastéa venant d'effectuer
sa dernière bipartition.

Nombre des téléplastides.

Le nombre des bipartitions étant généralement de dix, chez le
J. aurea, c’est ce nombre, correspondant à 1024 téléplastides, que
nous avons considéré comme normal et que nous avons adopté
dans l'étude qui précède.

En réalité, le nombre des bipartitions cellulaires et, par consé-
quent, le nombre des téléplastides constitutifs des blastéas volvo-
céennes agamétiques, est assez variable, Ce nombre dépend :

1. de l'espèce considérée, ”

2. du volume du proplastide, volume qui dépend, lui-même,
de la quantité d'aliments qui, dans les conditions physiologiques
rencontrées par la blastéa génératrice, a pu être fournie par cette
dernière.

3. chez le V. globator, de la position occupée par la blastéa
dans l'orthobionte : la blastéa initiale, + ,f, en comprenant géné-

te

ralement moins, les blastéas intercalaires asexuées #1 à x en
comprenant généralement plus et la blastéa pénultième gaméto-
cylique, B'ô en comprenant parfois, encore davantage.
4. des circonstances (composition de l'eau, température, éclai-

rage) dans lesquelles s'est effectué le développement de la blastéa.

Chez le J. aurea ce nombre varie, généralement, de 2° — 512, à
DAIEIDAS:

Chez le V. globator ce nombre varie, en général, de 2 !° — 1024
à 2 11 — 16384.

Chez d'autres espèces du genre Volvox, le nombre des téléplas-
tides peut être encore plus élevé et atteindre 60 000.

Téléplastides.

Au moment où la blastéa vient d'effectuer sa dernière biparti-
tion, les téléplastides sont, tous, semblables entre eux, n'ayant pas
encore commencé à subir la différenciation ergasio-gonidienne.

Chacun de ces téléplastides présente :

un gros noyau silué à l'extrémité proximale de la cellule,
extrémité qui deviendra distale, après l'extroversion ;

un ou deux organites d'emmagasinement de réserves ;

à l'extrémité opposée à celle du noyau, un chromatophore
vert, plus ou moins bien délimité, plus ou moins cupuliforme,
paraissant être formé d’un lacis de tubes ou filaments chlorophyl-
liens et contenant un gros pyrénoïde.

Ces jeunes téléplastides sont prismatiques et élroitement serrés
les uns contre les autres, par suite de la tension des plasmodesmes
d'inachèvement de bipartition qui occupent la partie centrale de

chacune des facettes, lesquelles sont, généralement, au nombre de.

SIX.
Plasmodesmes d'inachèvement de division cellulaire.

Les aires résiduelles d'inachèvement de bipartilion sont, pendant
toute la période ontogénétique de mulliplication des cellules, et
au moment de la cessation définitive des bipartitions, des plasmo-
desmes larges, mais très courts, puisque leur longueur est réduite
à l'épaisseur de la cloison, très mince et peu consistante, qui
sépare les jeunes cellules. Avant leur élirement par la croissance
des gléums périplastidiens, les plasmodesmes ne deviennent
visibles, dans les préparations, que lorsqu'ils sont allongés, par
suite d'un écarlement accidentel des cellules, écartement qui peut

;

* = É.

A

provenir, par exemple, d'une contraction par les réactifs (fig. 3,
29 et 31).

La figure 41 schématise une coupe du blastoderme dans laquelle
les cellules sont supposées écartées les unes des autres, pour
mettre en évidence les plasmodesmes.

Phialopore.

Cellules phialoporiennes initiales.

Le phialopore, qui est déjà ébauché au stade de 4 cellules et
devient bien net dès le stade de 8 cellules, subit, au cours de l'onto-
génèse, des transformations importantes, qu'il est d'autant plus
nécessaire de préciser, qu’elles sont, presque toujours, masquées
par la forme très irrégulière que prennent les cellules dans la
région phialoporienne.

Le phialopore apparent est cette lacune que les cellules de la
nappe blastéenne présentent autour du pôle phialoporien ; mais, le
phialopore réel est plus grand. En effet, celui-ci consiste en
quatre fentes, disposées en croix, et, presque toujours, plus ou
moins fermées dans leur partie profonde, mais qui, au point de
vue morphologique, doivent être considérées comme étant complè-
tement ouvertes, ce qui d'ailleurs arrive, nécessairement, au moment
de l’extreversion (fig. 103 et 104).

Bien qu'il commence à s'ouvrir dès le stade de 4 cellules, c'est
au stade de 8 cellules (fig. 67) que le phialopore présente un état
pouvant être considéré comme étant son véritable état initial.

La figure 64 montre que, dans chaque quadrant, la trace de la
bipartition III, créatrice du stadeS8, aboutit, sur la trace de la bipar-
lition [ ou sur celle de la bipartition 11, aux points définitifs 8 et
53, et que cette bipartition [IT sépare une cellule , G dont l'apex
phialoporien est le point 61, d'avec une cellule D, dont l'apex cru-
cial est le point O.

La cellule G est la cellule phialoporienne du quadrant, car elle
est la cellule initiale de la languette du phialopore.

La cellule D est la cellule cruciale du quadrant, parce que c'est
d'elle que dérivent les cellules qui, au nombre de 4 à chaque stade,
forment le dispositif crucial entourant le pôle crucial. Mais, cette
cellule D fournit, en outre, la cellule qui, dans chaque quadrant
et à chaque stade, constitue, par l’un de ses plasmodesmes formant

— 126 —

barre d’arrét, la cellule du fond de la fente phialoporienne (fig. 67,
75 et 103).

Par conséquent, si, à un stade donné, la cellule initiale de la
languette est divisé en n cellules, le nombre total des cellules qui
bordent le phialopore est de #(n + f).

Ontogénèse du phialopore.

Chaque quadrant fournit, comme il vient d'être dit, la cellule
initiale (fig. 67 et 76) d'une des quatre languettes phialoporiennes
(fig. 84 et 103). Ce sont les plans de division aboutissant au pour-
tour libre de cette cellule qui multiplient le nombre des cellules
bordant les languettes. / 5

Aux stades III (8 cellules), IV (16 cellules) et V (32 cellules) la
cellule initiale de la languette n’est pas encore divisée (fig. 67, 72,
75) en sorte que la bordure du phialopore comprend 4 (1+1} —
8 cellules.

Elle est divisée en 2 au stade VI (64 cellules) ce qui donne
pour le phialopore le nombre total de 4 (2-H1) — 12 cellules (fig. 79
et fig. 84).

Elle est divisée en 3 au stade VII (128 cellules) ce qui donne
le nombre total de 4 (341) — 16 cellules (fig. 86).

Elle est divisée en 4 au stade VIIT (256 cellules) ce qui
donne le nombre total de 4 (4 + 1) — 20 cellules (fig. 87). -

Elle est divisée en 6 au stade IX (512 cellules) ce qui donne le
nombre total de 4 (6 + 1) — 28 cellules (fig. 89 dans laquelle par
suite de l’accolement de la base des languettes le phialopore
apparent est réduit à 8 cellules).

Elle est divisée en 8 au stade final X (1024 cellules) ce qu
avec la cellule d'arrêt de la fente donne 9 cellules par languette,
soit 36 cellules pour le phialopore (fig. 90, 91, 92, 93 et 103).

Dans les figures 92 et 103 la cellule d'arrêt de la fente porte la
dénomination D d.

Nous voyons que le phialopore se présente, dès son apparition,
et continuera à se présenter, sous la forme de 4 fentes disposées
en croix et limitant 4 languettes. Ces languettes peuvent s’accoler,
sur une partie variable de leur longueur et différemment dans les
4 quadrants. Cela réduit et déforme, plus où moins, l'ouverture
du phialopore. Mais, ces déformations étant sans importance
morphologique, on peut dire, qu'à chaque stade de bipartition, le
phialopore présente une constitution morphologique bien définie.

E.. ic Rs D been Mo SSSR

LT

DEUXIÈME PÉRIODE DE L'ONTOGÉNÈSE
(DE L'ACHÈVEMENT DES BIPARTITIONS A LA
LIBÉRATION DE LA BLASTÉA)

La première période de l'ontogénèse prend fin, et la deuxième
période commence, avec l'achèvement de la dernière bipartition.

Cette deuxième période comporte :

le retournement ou extroversion de la nappe blastéenne ;

la différenciation ergasio-gonidienne des téléplastides :

le dédoublement de l'appareil cinétique en deux appareils
flagellaires ;

l'émission de paires de flagellums ;

la détermination asexuée ou sexuée des cyles ;

l'apparition et la eroissance des gléums périplastidiens ;

l'apparition et la croissance d'un gléum blastocélien ;

le début de l’étirement des plasmodesmes ;

chez certaines espèces, la rupture et la rétraction des plasmo-
desmes ;

le début de faibles différenciations entre les ergasies.

Ce faits sont accompagnés d'une augmentation du volume de Ja
blastéa et d'une augmentation, connexe, de capacité de la vésicule
dans laquelle s'effectue l’ontogonése.

Mais, finalement, cette vésicule éclate, par suite d’une absorption
osmotique d’eau, et la jeune blastéa est expulsée, ce qui met fin à
la deuxième période de l’ontogénèse et constitue le début de la
troisième.

Extroversion de la nappe blastéenne.

Contraint, par la tourmente révolutionnaire, pendant l'été de
1919; à se réfugier dans la région forestière située entre le Dnieper
et son affluent la Desna, Sergius Kuschakewitsch, qui devait
mourir en janvier 1920 à Constantinople, avait la satisfaction de
trouver, en très grande abondance, les trois espèces de Volvocinées
européennes, le Merillosphaera tertia, le Janetosphaera aurea, et
le Volvox globator, et de faire, sur ces espèces, une découverte
importante.

Les résultats des recherches de Kuschakewitsch font l'objet
d'uve note publiée, en 1923, dans le Bulletin de l'Académie des
Sciences de l'Ukraine, note dont nous allons donner un résumé,
accompagné de schémas explicatifs, imilés des figures de l'auteur.

ESS

Après avoir rappelé Pintérêt phylogénétique que présentent les
Volvocinées et fait allusion à la « Plakulatheorie » de Butschli
(1884) et à la « Genitogastrulatheorie » de Salensky (1886) Kuscha- e+
kewitsch dit que l’on aurait pu supposer que le développenrent
d'un Être aussi hautement intéressant que la Volvocinée était
complètement connu.

A son grand étonnement, le premier examen, à un faible gros-
sissement, d'échantillons vivants, 1e met en présence d'un stade
ontogénétique extrêmement remarquable qui, chose surprenante,
a échappé à tous ses devanciers.

Ce fait consiste en l’extroversion de la nappe blastéenne sphé-
rique, extroversion à la suite de laquelle la surface qui était interne
pendant toute la durée de la multiplication des cellules, devient
la surface externe de la sphère ayant terminé ses bipartitions.

Les déformations qui accompagnent l’extroversion nécessitent
que la nappe cellulaire se prête, sans se déchirer, à des dilata-
tions, locales et passagères, mais assez considérables. Cela est
possible, grâce à la souplesse, à l'élasticilé et à la résistance des
cellules et des plasmodesmes. Bien que Kuschakewitsch ne parle
pas de ces derniers, on doit considérer qu'ils jouent un rôle
important dans le processus de l'extroversion, en permettant aux
cellules de s'écarter un peu, et momentanément, les unes des
autres.

M. tertia et J. aurea.

Comme le montre notre étude de la multiplication cellulaire chez
le J. aurea, le phialopore se présente, à la fin des bipartitions,
sous la forme de quatre fentes disposées en croix et séparant
quatre languettes triangulaires (fig. 103).

L'extroversion s'effectue par le processus suivant (fig. 104).

Les quatre languettes s'abaissent, d’abord, dans la cavité de la
blastéa (fig. A). Ensuite, par un mouvement inverse, elles se
redressent et deviennent saillantes, vers l'extérieur (fig. B). Le
phialopore s'élargit notablementet l'extroversion commence fig. C).
La blastéa prend la forme d’un chapeau dont la partie bombée
devient de plus en plus petite, tandis que ses bords deviennent de
plus en plus larges (fig. D). Ces bords s'incurvent et s'appliquent
sur la partie bombée résiduelle et le pourtour du phialopore,
n'étant plus distendu, comme il a dû l'être au début de l'extrover-
sion, reprend sa forme en croix. Mais il ne larde pas à disparaître,
les quatre fentes qui le composent se fermant par un rapproche-

= Ne

ment des flancs des quatre languettes phialoporiennes. Finalement,

la blastéa extroversée reprend la forme sphérique. Au cours de

l'extroversion, les cellules deviennent de plus en plus étroites et

de plus en plus longues, tandis que la blastéa devient de plus en

plus petite. Elle prend une couleur verte, plus foncée. Ensuite,

la blastéa grossit, amincissant l'épaisseur de sa strate cellulaire, et
D ? P

* chaque cellule émet ses flagellums.

Il résulte de cette extroversion, que l'orientation de toutes les
cellules de la nappe blastéenne se trouve inversée et la strate des
noyaux, qui était proximale, devient distale.

Cette inversion des téléplastides était connue depuis longtemps,
mais n'avait pas été expliquée, jusqu'ici, conformément à la réalité
mise en évidence par Kuschakewitsch.

V. globator.

Chez le V. globator, à la fin de la multiplication des cellules, la
strate cellulaire blastéenne est très mince et sa coloration verte est
très claire. L'examen des individus vivants montre que les cellules
sont allongées, leur axe longitudinal ayant une direction tangen-
tielle. Le début de l’extroversion est marqué par l'apparition, sur
une aire qui entoure le pôle crucial et va s'étendre de plus en
plus, d'un changement dans l'orientation des cellules. De tangen-
tiel, leur grand axe devient perpendiculaire à la surface de la
blastéa. Il en résulte que la strate cellulaire s’épaissit et que sa
courbure devient plus prononcée (fig. 105 A). Sur le cercle sépa-
rant la région qui est encore mince, d'avec la région qui est deve-
nue épaisse, la surface de la blastéa est déprimée en un profond
sillon. Pendant que le processus progressif de l’épaississement se
poursuit, le sommet de la partie épaisse s'invagine (fig. B). La
partie invaginée devient de plus en plus grande et arrive à passer
au travers du phialopore dilaté, ce qui réalise l’extroversion, Dès
que celle-ci est terminée, on est en présence d'une sphère pourvue
d’un phialopore bordé d’une collerette mince (fig. C) qui s'épaissit,
à son tour, rétrécissant el fermant le phialopore.

Cause de l'extroversion.

Kuschakewilsch rappelle que la formation de la gelée interplas-
tidienne survient entre l’achèvement des bipartitions et l’appari-
tion des flagellums (Overton 1896) et que c'est, aussi, entre cet

5

— 130 — {

achèvement et cetle apparilion, que s’intercale l’extroversion. Il -
peut, par conséquent, y avoir, entre ces deux faits, un rapport de |
cause à elfet. Une formation de gelée, d’abord localisée à l’une des
extrémités des cellules, suffirait pour expliquer un changement de
courbure qui, en s'étendant de proche en proche sur la blastéa F
déterminerait l’extroversion, aussi bien chez les M. tertia et J. aurea,
où elle commence dans la région phialoporienne, que chez le
V. globator, où elle commence dans la région opposée. s

Hypothèses relatives à l'extroversion dans la blastéa
provenant du zygote. DE

En considération de la persistance de liaisons protoplasmiques,
entre la blastéa-mère et la jeune blastéa résultant du dévelop-
pement de la gonidie asexuée, Kuschakewitsch considère que le |
développement de la blastéa-fille est une sorte de bourgeonnement
interne, assimilable à l'invagination d'une partie de la paroi de la
blastéa maternelle, invagination qui est suivie d’une séparation.
Dans notre 1% Mémoire (1912, p. 56) nous avons déjà assimilé les
gonidies asexuées à des cellules initiales de bourgeons; mais,
depuis, il nous a paru préférable de les considérer comme prove-
nant de véritables gonidies, qui étaient primitivement libérées à
l’état de plano-spores, et qui, à la suite de l'apparition de la diffé-
renciation ergasio-gonidienne, ont acquis, secondairement, l’apt-
tude à emmagasiner d'abondantes réserves et à se développer sur
place, avec conservation des liaisons protoplasmiques. Quoi qu'il
en soit, la surface externe de la cellule-mère correspond, au point
de vue morphologique, à la surface interne de la cellule-fille et
l’extroversion se trouve être nécessaire pour rendre normaux les
rapports, momentanément inversés, de la jeune blastéa et du
monde extérieur.

Dans ces conditions, Kuschakwitsch pense que le développe-
ment du zygote, qui, d’ailleurs, d’après les recherches de Kirchner,
ne diffère pas essentiellement du développement de la gonidie
asexuée, ne comporte peut-être pas d’extroversion. Celle supposi-
tion est certainement justifiée, dans une certaine mesure, car,
tandis que la gonidie asexuée est soumise, pendant son dévelop-
pement, à des rapports étroits et impératifs, avec sa blastéa mater-
nelle, rapports qui peuvent jouer un certain rôle dans l’extrover-
sion, le zygote possède une entière liberté d’allure, dans la marche
de son développement.

d'ail Lis 4

— 131 —

Toutefois, on peut faire une autre supposition, qui est la sui-
vante. Au cours de la période des bipartitions cellulaires, les chro-
matophores ont à déployer une très grande activité photosynthé-
tique. Cela est la cause pour laquelle ils se maintiennent, tous, au
cours et à la fin des bipartitions, à l'extrémité distale des cellules,
obligeant les noyaux à rester confinés à l'extrémité opposée
(fig. 3, 22, 23, 29, 31, 42, 43, 86 bis). Cet état de choses paraît
être difinitif et irréversible dans la cellule, c'est-à-dire ne paraît
pas pouvoir se modifier par des mouvements internes. Il en résulte
que l’extroversion devient une nécessité.

Si l'on admet qu'il en est réellement ainsi, on est amené à
supposer que, peut-être, l'extroversion se présente aussi bien dans
la blastéa issue du zygote, que dans la blastéa issue de la gonidie
asexuée.

Il y a lieu, aussi, de remarquer qu'il y a une inversion bout
pour bout, c'est-à-dire l'équivalent d'une véritable extroversion,
pour les planospores en lesquelles se résout la blastéa de l'Haema-
tococcus. En effet, il y a une planospore qui conserve momenta-
nément, à son extrémité distale, l'appareil flagellaire du proplastide
de la blastéa, tandis que c'est à son extrémité opposée, proximale,
que se forme son appareil flagellaire propre. C’est donc, chez
l'Haematococcus comme chez le Volvox, l'extrémité proximale des
cellules venant de terminer leurs bipartitions, qui est l'extrémité
flagellée.

Différenciation ergasio-gonidienne.

La différenciation ergasio-gonidienne, dans l’ensemble
des Etres vivants.

Dans les blastéas primitives, et dans celles des blastéas actuelles,
qui ont conservé des caractères primitifs (blastéa sporienne de
l'Haematococcus ; blastéas libres et nageuses du Gonium, du
Pandorina et de l'Eudorina ; blastéas méosporiennes du Polysipho-
nia, du Laminaria, du Dictyota, du Cutleria et de l’Angiophyte ;
blastéas spermiennes du Volvox, du Fucus, de l'Angiophyte et de
l'Animal) tous les téléplastides sont semblables entre eux et chacun
d'eux est une gonidie (gonidie primaire), c’est-à-dire un téléplas-
tide possédant le caractère primitif de l’impérissabilité éventuelle.
Ce téléplastide devient le proplastide d’un nouveau mérisme, ou
prend part (gamètes) à la création du proplastide (zygote) d'un
nouveau mérisme.

ne. à AE LE né 7 OT

— 132 —

Puisque les Êtres vivants, à caractères tout à fait primitifs, sont,
à leur état téléplastidien, exclusivement composés de gonidies, et
que Ja différenciation ergasio-gonidienne est une transformation
précoce de l'état purement gonidien, primitif, ancestral, il en
résulle que chez tous les Êtres vivants, aussi bien dans leurs
plèthéas que dans leurs blastéas, les ergasies doivent être consi-
dérées comme d'anciennes gonidies (gonidies primaires) sacrifiées
au profit de gonidies-sœurs privilégiées (gonidies secondaires)
qui, elles, conservent intégralement et perfectionnent leur état
primitif de gonidies.

Les ergasies mises au service des gonidies se trouvent contraintes
à travailler, jusqu’à épuisement complet, au profit de ces dernières,
et sont, ainsi, inéluctablement condamnées à mourir.

Après l’apparition de la différencialion ergasio-gonidierne, les
gonidies, aussi bien celles des plèthéas (gonies) que celles des
blastéas (spores se développant en plèthéas, cytes se développant
en blastéas) peuvent être considérées comme des gonidies secon-
daires, parce qu’elles se distinguent, physiologiquement, des
gonidies primaires, par l'acquisition du profit qu'elles lirent des
ergasies.

Dans ces conditions, les gonidies secondaires sont des cellules
qui, non seulement, conservent, intacle, l'aptitude primitive, ances-
trale à l'impérissabilité éventuelle, mais, de plus, peuvent grossir
considérablement par suite de l'emmagasinement d'une abon-
dante provision de réserves qui, préparées en parlie par leur
propre activité, en partie par le travail des ergasies, permettront
à la gonidie de fournir une ontogénèse ample et rapide.

Il y a par conséquent une connexion compensatrice, entre l'arrêt
de croissance des ergasies et la poussée de croissance des gonidies.

Au point de vue phylogénétique, l'apparition de l'ergasium ou
ensemble des ergasies doit être considérée, surtout, comme consli-
tuant une acquisition, tandis que l'apparition du gonidium ou
ensemble des goridies doit être considérée, surloul, comme élant
un résidu purement gonidien ancestral ; mais ce résidu acquiert les
avantages résultant de l'apparition de l'ergasium.

La différenciation ergasio-gonidienne, est ainsi une division du
travail entre des cellules primitivement identiques entre elles et
accomplissant primilivement, loules, un travail identique. A la
suite de l'apparition de cette différenciation, les ergasies condamnés
à mourir subviennent à tous les besoins de logement, de déplace-
ment et de nourriture des gonidies qui, elles, conservent l'impéris-
sabilité éventuelle.

Ltée.

a

— 133 —

La différenciation ergasio-gonidienne, chez la Volvocinée.

La différenciation ergasio-gonidienne n'a pas apparu chez le
Gonium et le Pandorina. Elle fait presque toujours défaut chez
l'Eudorina ; mais, cependant, on y voit, quelquefois, des cellules
abortives qui ne se transforment pas en gonidies, et qui peuvent
être considérées comme étant des sortes d'ergasies.

Chez la Volvocinée, l'état indifférencié, ancestral, de tous les
téléplastides ne se présente que pendant la courte période
s'étendant depuis l'achèvement des bipartitions jusqu’à l’achève-
ment de l'extroversion ; mais cet état ne dure pas et la différen-
ciation ergasio-gonidienne apparaît immédiatement dans toute son
ampleur. On constate, en effet, que le plus grand nombre des
cellules cessent de croître, tandis qu'un petit nombre d’autres,
localisées dans l'hémisphère phialoporique, grossissent notable-
ment. Les premières sont les ergasies, les secondes sont les
gonidies. La blastéa asexuée du J. aurea peut comporter, par
exemple, 1016 ergasies et 8 gonidies.

Importance de la différenciation ergasio-gonidienne,
au point de vue phylogénétique.

La différenciation ergasio-gonidienne est une phylo-épigénèse
résultant, comme toutes les épigénèses, d'une modification proto-
plasmique, créée par l’amphimixie, et de la rencoutre de circons-
tances favorables, permettant à celle épigénèse de rester viable.
Cette différencialion apparait dans presque tous les phylums, soit
chez la plèthéa, soit chez la blastéa.

Chez les Végétaux à prépondérance plèthéenne (Chlorophycées,
Angiophytes, Phaeophytes, Rhodophytes) la différenciation erga-
sio-gonidienne est apparue dans les plèthéas, mais non dans les
blastéas. Celles ci sont réduites, chez certains {ypes, jusqu'à l'état
unicellulaire.

Chez les Végétaux à prépondérance blastéenne (Eudorinées, Vol-
vocinées), les plèthéas sont unicellulaires, et, par conséquent, vir-
tuelles. La différenciation ergasio-gonidienne est apparue et est
devenue très importante dans les blastéas (Volvocinées) ; mais elle
s'y est montrée presque complètement inféconde, au point de vue
phylogénétique.

— 134 —

Chez les Animaux, la différenciation ergasio-gonidienne est
poussée très loin et se montre extrêmement féconde, au point de
vue phylogénétique, dans la blastéa initiale de l'orthobionte. Elle
se présente aussi, mais reste phylogénétiquement inféconde, dans
les autres blastéas de l’orthobionte.

En résumé, on peut dire :

1. Que PR RIeRe de la phylogénèse animale est SA aux apti-
tudes évolutives résultant de la différenciation ergasio-gonidienne,
survenue dans une des blastéas de l'orthobionte ;

2. Que l'ampleur de la phylogénèse végétale est due aux
aptitudes évolutives résultant de la différenciation ergasio-goni-
dienne, survenue dans les plethéas.

C'est, bien certainement, dans la divergence plèthéo-blastéenne
des aptitudes ainsi acquises, que réside la différence essentielle
qui sépare le phylum animal du phylum végétal.

Par sa fécondité évolutive, la différenciation ergasio-gonidienne
constitue l'événement le plus important de la phylogénèse géné-
rale de l'Être vivant.

Homologies entre les groupes systématiques
ayant considérablement divergé.

Ce qui précède nous amène à examiner quelle est l'extension des
homologies reliant :
{° les Volvocinées avec les Métazoaires ;
2 les Métaphytes avec les Métazoaires ;
3° les Métazoaires appartenant à deux embranchements diffé-
rents. ;
Disons, dès maintenant, pour ne plus avoir à y revenir, que,
entre deux tres vivants quelconques il y a homologie pour :
1. le couple des blastéas gamétiques,
2. les gamètes,
3. lezygote,
4. l’orthobionte. à
Ces homologies constantes mises à part, on peut dire que les
homologies entre deux groupes systématiques très différents sont
inexistantes ou très réduites.

Homologies entre la Volvocinée et le Métazoaire.

Entre la Volvocinée et le Métazoaire il y a homologie de cer-
taines blastéas.

— 135 —

La Volvocinée présentant l'alternance méosporophyto-gamé-
tophytique de générations, il faut, pour reconnaître les blastéas qui
sont réellement homologues, comparer l'orthobionte de la Volvo-
cinée à celui d'un Métazoaire présentant une parthénogénèse.

Si, par exemple, on compare la branche mâle de l'orthobionte
d'une Volvocinée unisexuée (dioïque) qui a pour composition

A + ag +...8S + Yo
avec les blastéas du diplo-orthobionte comprenant une Fourmi

ouvrière, devenue féconde, et son fils, une Fourmi mâle, blastéas
qui sont : È

REP TAIRE eOE FETTo
Il y a homologie entre :
7£ du Volvox et yŸ de la Fourmi

a — a a
8'St = 8’ =
do) — Le) —

Le fait que l’unisexualité apparaît tardivement chez le Volvox,
tandis qu'il y a alternance de la sexualité femelle ouvrière et de la
sexualité mâle chez la Fourmi, ne change rien aux homologies.

Quant aux homologies de parties de blastéas, par exemple pour
les blastéas &' (x du Volvox et sc de la Fourmi) il ÿ a homologie

entre :
l'ergasium du Volvox et l’ergasium ou soma de la Fourmi,

le gonidium asexué du Volvox et le gonidium mâle (cellules
germinales primordiales) de la Fourmi mâle,

le pôle crucial du Volvox et le pôle dorsal de la blastula de la
Fourmi,

le pôle phialoporique du Volvox et la ligne sagittale ventrale de
la blastula de la Fourmi.

Absence d'homologies, dans le détail de l'organisation,
entre le Métaphyte et le Métazoaire.

La théorie orthobiontique démontre, qu’entre les Métaphytes et
les Métazoaires, les homologies se réduisent aux homologies géné-
rales, énumérées ci-dessus, et qu'il n’y en a pas, dans les détails
de l'organisation. Il y a, en effet, une raison péremptoire pour
laquelle de telles homologies ne peuvent pas se présenter. C'est
que les détails de l’organisation sont le résultat de la différencia-

—

— 136 —

tion ergasio-gonidienne et que celle-ci survient dans des mérismes
non homologues, c’est-à-dire, chez les Métaphytes, dans une
(Fucus) ou dans deux plèthéas (Angiophytes) et, chez les Méta-
zoaires, dans la blastéa iniliale ou somatique.

Limitation des homologies des organes somatiques, entre deux
embranchements de Métazoaires.

Chez tous les Métazoaires, il y a homologie entre tous les mé-
rismes de même symbole, c'est-à-dire, respectivement, entre les
blastéas somatique, «, entre les plèthéas germinales b, entre les
blastéas gamétocytiques 6 et entre les blastéas gamétiques y. Les
blastéas y sont, d'ailleurs, homologues entre elles, chez tous les
Êtres vivants.

Mais, les homologies, entre deux groupes de Métazoaires appar-
tenant à deux embranchements différents, c'est-à-dire ayant un
ancêtre commun dont ils sont devenus très différents, dans des
directions divergentes, comme, par exemple, l’Insecte et le Verté-
bré, ne s'étendent guère aux détails de l’organisation somatique.

L’Insecte et le Vertébré ont pour ancêtre commun une Siphonéa,
c’est-à-dire une Annélide encore réduite à un seul Métamère et
comportant :

un tube digestif linéaire, endodermique, longitudinal ;
un mésoderme dédoublé en une lame pariétale et une lame
entérique ;
une bouche et un anus, apicaux et opposés ;
un ectoderme divisé en 4 bandes longitudinales à savoir :
une bande dorsale
une bande ventrale
deux bandes neurales latérales.

Il y a homologie respective, d’un type à l’autre, pour chacun des
éléments importants énumérés ci-dessus ; mais, pour la plupart des
organes il ne peut pas y avoir homologie pour cette raison qu'ils
proviennent d’aires non homologues entre elles.

En effet, l’ancêtre commun, la Siphonéa primitive, dont il est
queslion ci-dessus, a donné :

D'une part, l'Insecte :
en développant la bande ectodermique dorsale,
en réduisant, au point de la faire disparaître presque com-
plètement, la bande ectodermique ventrale,

— 137 —

en conservant les deux bandes latérales neurales, qui
deviennent ventrales ;

D'autre part, le Vertébré :
en développant la bande ectodermique ventrale
en réduisant, au point de la faire disparaître presque
complètement, la bande ectodermique dorsale.
en conservant les deux bandes latérales neurales qui
deviennent dorsales.

Dans ces conditions, les bandes ectodermiques respectivement
conservées chez l'Insecte et chez le Vertébré, n'étant pas homo-
logues, ne peuvent ni fournir des organes homologues ni prendre
part à la formation d'organes homologues. Ainsi, l'homologie de
l'ensemble du système nerveux et les autres homologies mention-
nées ci-dessus, mises à part, on peut dire qu'il n'y a pas, chez
l'Insecte et le Vertébré, d'organes homologues.

Quand à la métamérie, qui est l’un de ces processus généraux
que comporte l'aptitude de l'Animal à l'évolutien phylogénétique,
elle est probablement apparue de façon indépendante chez les
3 descendants de la Siphonéa : l'Annélide, l'Arthropode et le
Vertébré.

Membranes cellulaires des Volvocinées.

La figure 28 (blastéa spermienne, sphérique, du V. globator)
montre que l’ontogénèse de la blastéa volvocéenne s'effectue dans
un espace entouré d’une double membrane cellulaire, comportant :

une membrane externe que l'on peut appeler téléplastidienne,
parce qu'elle est la membrane externe, qui entoure la gonidie,
lorsque celle-ci a encore la valeur de téléplastide de la blastéa
maternelle ;

une membrane interne, que l’on peut appeler proplastidienne,
parce qu’elle est la membrane de la gonidie ayant acquis la valeur
de proplastidie de la blastéa-fille en laquelle elle va se développer.

La membrane téléplastidienne est toujours bien visible dans les
coupes (fig. 20, 38, 39, 40 et 59).

Membrane proplastidienne.

La membrane vésiculaire proplastidienne n'est guère visible,
au cours de l’ontogénèse, parce qu'elle est étroitement appliquée

VIE 7.

— 138 —

à la surface de la blastéa. Cette membrane contribue, avec les
aires de soudure ou gros plasmodesmes d'inachèvement de bipar-
tition, à maintenir les’ cellules de la nappe blastéenne serrées
les unes contre les autres. Il est bien probable que cette mem-
brane proplastidienne se sépare de la surface de la blastéa lorsque
celle-ci prélude à son extroversion. Elle persiste pendant et après
ce processus.

Au moment où les flagellums apparaissent, et avant qu'ils ne
deviennent actifs, ils peuvent se trouver obligés de s'incurver, faute
de place, comme cela a lieu pour la blastéa spermienne du V. glo-
bator (fig. 28); mais, par suite de l'hydratation osmotique du
mucilage qui remplit la vésicule, ce mucilage devient tout à fait
fluide et la vésicule grossit notablement. Il en résulte que les
flagellums trouvent, à la fois, l’espace nécessaire et un milieu
approprié à leurs mouvements. Ceux-ci commencent aussitôt et
se traduisent par une rotation de la blastéa dans l'intérieur de
son logement.

Membranes téléplastidiennes.

Cuticuleset cloisons.

Comme nous venons de le voir, les gonidies en cours de déve-
loppement sont entourées d’une membrane téléplastidienne et
d'une membrane proplastidienne. Quant aux ergasies, elles ne
comportent qu'une membrane téléplastidienne (fig. 20, 21, 29,
38, 40, 59).

Dès que les bipartitions cellulaires ont pris fin, et, sans doute,
avant l’extroversion, les téléplastides sécrètent une mince strate
cuticulaire, souple et extensible, de nature cellulosique, qui forme :

1) un élément polygonal, bombé, de la cuticule générale,
exlerne ;

2) un élément polygonal, bombé, de la cuticule générale
proximale ;

3) des facettes cuticulaires, latérales, qui, soudées aux
facettes latérales des cellules voisines, constituent de minces cloi-
sons intercellulaires.

Le plastide se trouve ainsi emprisonné dans une sorte de boîte
close, formée d'une très mince membrane cuticulaire, souple, qui
livre passage aux gros plasmodesmes d’inachèvement de bipartition.

— 139 —

Gléum périplastidien.

Dès que la cuticule de la cellule est constituée, le plastide l'épais-
sit par apposition centripète de nouvelles strates, et c’est, peut-être,
à ces strates qu'il faut attribuer le changement du sens de courbure
qui produit l'extroversion. Ces strates, au lieu de rester fermes,
comme la cuticule, se gélifient en un petit gléum périplastidien,
mou, qui devient de plus en plus volumineux et qui est traversé
par les plasmodesmes et par les flagellums.

Le gléum périplastidien étant très mou, les plastides perdent leur
forme prismatique de serrage réciproque. Chez le V. globator, ils
prennent une forme lenticulaire, à bombement conique sur la face
supérieure, et à contour étoilé. Chez le J. aurea, ils deviennent
piriformes. L'apex distal du plastide touche, presque, la cuticule
externe (fig. 38 et 39)

Gléum blastocélien.

Comme nous venons de le voir, les téléplastides qui constituent
la nappe blastéenne venant de terminer ses bipartitions et d’effec-
tuer son extroversion sont, comme les ontoplastides, séparés par
des scissures bien nettes, contenant une membrane assez mince. Il
se forme une cuticule générale qui recouvre même le phialopore.
(fig. 37). Les téléplastides commencent à sécréter, sur leur base
devenue proximale, un gléum massif, mais très mou, presque
fluide, qui ne tarde pas à remplir complètement le blastocèle, sauf
peut-être, sa région centrale.

Ce gléum blastocélien croît radiairement et suit l'augmentation
de volume résultant de la croissance tangentielle de la nappe cel-
lulaire. Dans ces conditions, la sphéricité de la blastéa est mainte-
tenue par turgescence.

Le phialopore est comblé par un mamelon gélifié (fig. 37) qui
est fourni par les cellules périphialoporiennes et qui peut être con-
sidéré comme une dépendance du gléum blastocélien. C'est la tur-
gescence de ce dernier qui, chez le J. aurea, détermine le soulève-
ment du mamelon.

Ce gléum blastocélien se voit, parfois, dans les coupes de blas-
téas adultes, sous forme de filaments radiaires, contractés (Volvox
globator, fig. 28).

Il a été vu, chez le J. aurea, par Arthur Meyer (1896, p. 188,
fig. 4). Dans la figure donnée par cet auteur, les colonnettes ou,

— 140 —

plutôt, les groupes de colonnettes de gelée sont limités par un con-
tour arrondi, net, à leur extrémité proximale, extrémité qui se
trouve à une faible distance du centre du blastocèle.

Aire de contact des téléplastides avec l'eau ambiante.

La disposition de la blastéa en une nappe sphérique, formée
d'une assise de cellules, est en relation avec la nécessité, pour
chaque plastide, de rester en rapport avec l'eau ambiante, pour y
puiser de l'acide carbonique, de l'oxygène et des sels minéraux.
Chaque cellule (ergasie ou gonidie) arrive à ce résultat, au moyen
de l’aire cuticulaire (fig. 38) qu'elle possède, en propre, sur la
surface de la blastéa, aire contre laquelle l’ergasie ou la jeune goni-
die restent appliquées.

Chez le Volvox globator, les zygotes, enkystés et emprisonnés
chacun dans sa cuticule, demeurent au voisinage de la surface de
la blastéa maternelle et l'on voit, parfois, leurs pointes étoilées
pénétrer entre les ergasies voisines (fig. 30, 34 et 35)

Ergasium de la blastéa|volvocéenne.

L'ergasium de la blastéa volvocéenne est l'ensemble de ses er-
gasies. On l'appelle, en général, le soma, bien qu'en réalité le
soma ne soit pas l’ergasium d’un mérisme quelconque, mais seu-
lement l’ergasium de la blastéa initiale de l'orthobionte du Méta-
zoaire.

L'ergasie de la blastéa volvocéenne est le téléplastide qui, au
cours de la phylogénèse :

1. a perdu l'aptitude à se libérer pour mener l'existence, indé-
pendante, d’un individu unicellulaire (stade de l'Eudorina) ;

2, s'est mis ensuite (stade du Volvox), si complètement, au
service du gonidium résiduel, qu'il est inéluctablement condamné à
s’user et à mourir.

Les pertes, de l'aptitude primitive à l'existence libre et de l'impé-
rissabilité éventuelle, primitive, mises à part, l'ergasie volvocéenne
est une cellule végétale flagellée typique, à caractères très primitifs.

Elle a conservé la structure du planoplastide de l’essaim blastéen
du Phytoflagellate et, en particulier, du Chlamydomonas, genre qui
peut être considéré comme représentant la forme ancestrale des
Volvocacées (Eudorinées et Volvocinées).

A

— 141 —

N'ayant pas parachevé les divisions dont elles proviennent, les
ergasies conservent définitivement (J. aurea, V. globator), ou
momentanément (M. tertia), des plasmodesmes d'inachèvement
de bipartition. Tant que les plasmodesmes assurent la liaison pro-
toplasmique des cellules, la blastéa est symplastidienne. Lorsque
les plasmodesmes disparaissent, les cellules ne sont plus reliées
entre elles que par leurs membranes soudées, et la blastéa devient
cénobiale (coloniale).

L'ergasie comporte :

un noyau, différant de celui de la gonidie en ce qu'il est réduit
à un caryosome non entouré (fig. 38 et 39) de la vésicule, remplie
d’un suc clair, que l'on voit dans les gonidies (9, 21, 38, 39, 40, 46)
et dans les ontoplastides (fig. 3, 22, 29, 31, 42, 45, 59 à 61) ;

un chromatophore chlorophyllien, contenant, en général, un
seul gros pyrénoïde (fig. 38 à 40);

un stigma rouge, de grosseur variable suivant la position que
l’ergasie occupe sur la blastéa ; -

deux flagellums, reliés à un appareil cinétique qui reste sous la
dépendance du noyau ;

une membrane formée, comme celle de l'Haematococcus,
d’une cuticule très mince et d’un gléum périplastidien au travers
duquel les plasmodesmes étirés et les flagellums se réservent un
passage.

Les ergasies de l'hémisphère crucial diffèrent un peu des erga-
sies de l’hémisphère phialoporique, mais la différence, loin d'être
brusque, se montre progressive, en allant de l’un des pôles vers
l'autre.

Pyrénoïdes.

Les chromatophores des ergasies ne contiennent qu'un seul
pyrénoïde.

Les téléplastides qui vont évoluer vers l’état de gonidie sont,
d’abord, identiques à de jeunes ergasies et ne contiennent alors,
eux aussi, qu'un seul pyrénoïde.

Mais, bientôt, ce dernier se mulliplie par des divisions inégales,
le pyrénoïde qui va se diviser donnant un petit bourgeon qui
s'étrangle de plus en plus, se sépare, puis grossit jusqu'au moment
où il se divisera, lui-même, par la répétition du même processus
(Volvox globalor).

PT

Substances de réserve.

Les jeunes blastéas, en pleine activité d’assimilation chlorophyl-
lienne, enrichissent, un peu, leurs ergasies, et, considérablement,
leurs gonidies, en substances de réserve.

Corpuscules périnucléaires. — Il y a, dans le cytoplasme péri-
nucléaire, des corpuscules de grosseur variée, isolés ou groupés
parfois en chapelets, qui sont des organes d'emmagasinement de
plusieurs substances de réserve.

Ces corpuscules se voient en petit nombre dans les jeunes erga-
sies (fig. 38 à 41), disparaissant dans les ergasies âgées. Par contre,
les gonidies (cytes ou cellules reproductrices des blastéas : cyte
asexué, oocyte, spermocyte, zygote) (fig. 11 à 19, 24, 26, 28, 40,
113, 114, 115) en contiennent un grand nombre que l’on retrouve
dans les ontoplastides (fig. 29 et 31).

Amidon. — La principale substance de réserve ternaire du plas-
tide volvocéen est l’amidon. Son apparition est en rapport avec
l'activité fonctionnelle du chromatophore et des pyrénoïdes.

En outre de l’amidon des pyrénoïdes, il y a des grains d'amidon
sporadiques dans la région distale du chromatophore. On en voit
parfois dans les ergasies, mais c’est principalement dans les chro-
matophores des gonidies, et, en particulier, dans les zygotes, qu'on
les rencontre en grand nombre. Ils sont fusiformes et pointus.
Tantôt ils sont isolés, tantôt ils forment des pelits groupes éloilés,
à 3 ou 4 pointes.

Appareil cinétique des téléplastides. Flagellums.

Lorsque, par suite des conditions dans lesquelles se trouve la
blastéa, ce qui arrive presque toujours après la X° bipartition, ou
stade de 1024 cellules, pour la blastéa asexuée du J. aurea, les divi-
sions cellulaires cessent ; mais le centrosome se divise, comme s'il
cherchait à réaliser encore une nouvelle bipartition. Celle-ci ne
pouvant plus se produire, le centrosome dédoublé consacre son
énergie à l'émission et à la mise en activité de deux flagellums.

L'appareil cinétique flagellaire comporte, pour chacun des deux
flagellums de la cellule volvocéenne (fig. 27 et 28) :

un grain proximal, qui reste en rapport avec le noyau {cen-
trosome),
un filament d'union (desmose),

ENT

un grain basilaire du flagellum (blépharoplaste).
un mamelon cutieulaire, portant le pore de sortie du flagellum,
un flagellum un peu rigide, mais très élastique.

Le point clair qui se voit, à l'extrémité distale de chaque
noyau, dans la figure 4, représente, peut-être, l'appareil cinétique,
flagellaire, non encore développé.

Les flagellums du Volvox globator ont environ _. . de diamètre
et de 20 à 30 & de longueur. Ils sont bien conservés et bien
visibles sur les individus fixés à la formaline à 5 pour cent.

Chez les Volvocinées, les flagellums apparaissent sur tous les
téléplastides, c’est-à-dire aussi bien sur les jeunes ergasies que sur
les jeunes gonidies (fig. 38). Mais, tandis que, sur l’ergasie, ils
persistent jusqu’à la mort du plastide, ils n’ont qu'une existence
transitoire sur la gonidie et disparaissent dès que celle-ci commence
à devenir volumineuse. Les préparations montrent, sur chaque
gonidie, pendant un certain temps après la disparition des flagel-
lums, les bases de ces derniers, sous forme de deux petites colon-
nettes (fig. 39) et, jusqu’à la destruction de la blastéa, les deux
petits mamelons cuticulaires bien séparés, situés aux points de
sortie des flagellums (fig. 40, 43, 46).

Plasmodesmes d’inachèvement de division cellulaire.

Liaisons protoplasmiques intercellulaires
des blastulas animales.

Dans certaines blastulas animales, les blastomères sont presque
sphériques et se touchent par des aires tangentielles, accolées par
l'adhésivité d'une substance interstitielle, Cette substance est traver-
sée par des filaments protoplasmiques, si ténus et si fragiles qu'ils
échappent généralement à l'observation. Il résulte de la présence
de ces filaments protoplasmiques que le groupe des blastomères
constitue, non pas un cénobium, composé de cellules indépen-
dantes les unes des autres, mais bien un symplastidium caractérisé
par la transmission protoplasmique, directe, de cellule à cellule,
d'influx coordinateurs et de courants nourriciers. C’est la rupture,
au stade 2, de ces plasmodesmes, qui entraine, chez les Mammi-
fères, le remplacement d'un embryon unique par deux embryons
jumeaux,

TA
ai

— 144 —

Dans le blastoderme de l'Insecte, les cellules sont serrées les
unes contre les autres, parce qu’elles sont soudées, entre elles, par
tout le pourtour de leur base. De cette soudure résulte l'existence
d'une nappe protoplasmique basilaire, contractée par une forte
tension. C’est une nappe d’inachèvement de bipartition homologue,
sinon par sa forme el sa situation, du moins par son origine et sa
nature, aux plasmodesmes d'inachèvement de bipartition de la
blastéa volvocéenne.

Liaisons protoplasmiques dans les blastéas gamétocytiques
des Insectes.

Chez les Insectes, lorsque la blastéa oocytique est mullicellu-
laire, les plasmodesmes sont souvent bien visibles. Ils relient les
cellules nourricières entre elles, et, celles-ci, avec l’oocyte. Quant
à la blastéa spermocytique, ses plasmodesmes confluent en une
masse cytoplasmique centrale (J. 1920, PI. 1, Col. 2, case 8).

Plasmodesmes des Volvocinées.

Dans la nappe cellulaire de la blastéa volvocéenne, que cette
nappe soit encore à un état ontoplastidien, ou qu’elle vienne
d'atteindre l’état téléplastidien, sans avoir commencé à former le
gléum périplastidien qui écartera les plastides, la liaison symplas-
üdienne des cellules et leur serrage les unes contre les autres sont
dus aux aires d’inachèvement de bipartition, aires de liaison qui
se trouvent placées, à peu près, au centre des facettes de contact
des cellules. Ces aires sont des plasmodesmes très larges, mais
bien courts, puisqu'ils n'ont pour longueur que l'épaisseur de la
très mince cloison séparant les ontoplastides ou les téléplastides
non encore écartés. Toutefois, ces courts plasmodesmes com-
portent certainement des racines intra-plastidiennes importantes.
Il est probable qu'ils consistent en une colonnette de cytoplasme
dans laquelle se trouvent inclus un ou plusieurs filaments achro-
matiques, fusoriaux, résiduels, invisibles, reliant entre eux les
appareils cinétiques.

Lorsque les gléums périplastidiens s'épaississent, les gros plas-
modesmes réunissant les téléplastides se résolvent en faisceaux
généralement formés de 1 à 4 filaments et chacun de ces filaments
s'étire et s'amincit progressivement.

— 145 —

£haque facette cellulaire latérale comporte un plasmodesme
d'inachèvement de division cellulaire.

Au cours de l’ontogénèse, et au moment où les divisions ont
pris fin, les cellules de la blastéa volvocéenne sont séparées par
les scissures de bipartition, scissures qui sont remplies par une très
mince cloison mucilagineuse. Ce ne sont donc pas encore des mem-
branes intercellulaires, fermes et soudées entre elles, qui réunissent
les cellules. La liaison physiologique et mécanique de celles-ci est
réalisée, à chaque stade de bipartition, par les plasmodesmes d’ina-
chèvement de division. Ce sont ces plasmodesmes et la membrane
proplastidienne qui, par leur tension, maintiennent les cellules
étroitement serrées les unes contre les autres. Il en résulte que,
tandis que le proplastide est sphérique, les ontoplastides du stade

- bicellulaire sont hémisphériques, ceux du stade quadricellulaire
sont comparables aux quartiers d’une pomme coupée en quatre,
et ceux des stades plus avancés sont des prismes polygonaux, légè-
rement pyramidaux, pour la plupart hexagonaux.

Différenciations entre les ergasies.

En même temps que les plastides s'écartent et que les plasmo-
desmes s’allongent, par suite du gonflement des gléums périplasti-
diens, les ergasies subissent des différenciations fonctionnelles,
faibles et graduées, dont le degré dépend de la situation que l'er-
gasie occupe sur la blastéa. Ces différenciations portent, surtout,
sur les stigmas, les chromatophores et les plasmodesmes.

Ergasies de l'hémisphère crucial.

Les ergasies de l'hémisphère crucial ou sensitif (antérieur dans
la progression horizontale, supérieur dans le mouvement ascension-
nel et dans la rotation sur place) présentent les caractéristiques
suivantes.

1. Le chromatophore est d'autant plus petit et moins coloré,
que la cellule considérée est plus voisine du pôle crucial.

2. Le stigma est d'autant plus gros qu'il appartient à une cel-
lule plus voisine du pôle crucial.

3. Les ergasies ne sort pas accompagnées de gonidies qu’elles
auraient à nourrir directement.

— 146 —

4. Les faisceaux de plasmodesmes du J. aurea sont, en consé-
quence, généralement réduits à un seul filament protoplasmique,
par facette.

Si, comme cela est très probable, les stigmas sont des organelles
de perception des radiations solaires, la surface totale de la blastéa
se comporterait comme un véritable œil à facettes, tendant à se
réduire à l'hémisphère crucial.

Ergasies de l'hémisphère phialoporien.

Les ergasies de l'hémisphère phialoporien (postérieur ou goni-
dien) présentent les caractéristiques inverses des précédentes.

1. La teneur des chromatophores en chlorophylle est plus
grande et cela donne, à cet hémisphère, une coloration verte plus
intense.

2. Les stigmas rouges vont en diminuant en allant vers le phia-
lopore et, cela, au point de disparaître, parfois, à peu près complè-
tement, au voisinage de ce pôle.

3. Les ergasies sont accompagnées de gonidies qu’elles nour-
rissent activement.

4. Les plasmodesmes des facettes sont des faisceaux de 2 ou
3 filaments, surtout autour des gonidies, où le nombre de 3 fila-
ments par faisceau est souvent dépassé. Cela est en rapport avec
l'importance des courants nourricierrs autour des gonidies.

L'hémisphère phialoporien, avec sa prépondérance trophique
et ses jeunes blastéas (fig. 36 et 37) est comparable et, même,
homologue à l'aire trophique de la dépéa de Haeckel, à l'aire fla-
gellée de l'amphiblastula du Spongiaire, à l’endoderme de la gas-
trula animale.

Gonidium des diverses blastéas de l’orthobionte
de la Volvocinée.

Le gonidium des blastéas volvocéennes est composé de gonidies
ayant la valeur orthobiontique de spores, puisque ce sont des
gonidies de blastéas. Maïs, ces spores appartiennent à la catégorie
orthobiontique des cytes, parce que, au lieu de se développer en
plèthéas, elles franchissent ce stade à l’état unicellulaire, ce qui
les rend virtuelles, et se développent, directement, en blastéas.

Ris

— 147 —

Les gonidies de la blastéas y” sont des méocyles (parthéno-
gonidies des auteurs).

Ees gonidies des blastéas 4° sont des cyles asexués (parthé-
nogonidies).

Les gonidies mâles des blastéas 8'6 (ou des blastéas 8) sont
des spermocyles (androgonidies).

Les gonidies femelles des blastéas 86 (ou des blastéas 8'Q)
sont des oocyles (gynogonidies).

La gonidie évolutive de la blastéa oosphérienne ;'Q est une
oosphère.

Les gonidies primaires, en lesquelles se résout la blastéa sper-
mienne, sont des spermies.

Le produit de la gamie estle zygote.

Les ergasies et les spermies sont petites, ce qui est en rapport
avec leurs rôles. i
Au contraire, le méocyte, les cytes asexués, le spermocyte et,

surtout, l’oocyte, l'oosphère et le zygote sont gros. Leur noyau et
leur chromatophore sont volumineux. Leur provision de réserves
est abondante. Les gonidies se font remarquer, sur la surface de
la blastéa, par leur coloration verte, foncée, due à la richesse de
leur chromatophore en chlorophylle.

Nombre des gonidies.

Le nombre des gonidies des blastéas volvocéennes varie suivant
l'espèce, suivant la sorte de gonidie considérée et suivant les
circonstances rencontrées par la blastéa maternelle.

V. globator. — Le nombre des oocytes, el, par conséquent, des
zygotes enkystés, peut être assez élevé, chez le V. globator.

Dans ce cas, les zygotes éloilés, maintenus en place, par une
membrane téléplastidienne, fournie par la blastéa gamétocytique,
forment une strate presque continue, sous la strate des ergasies de
l'hémisphère phialoporique. La figure 30 représente une tranche
coupée dans un petit individu qui, montrant une centaine de cel-
lules sur son contour apparent, doit être considéré comme com-
portant 4096 cellules. Cet individu contient-une trentaine de
zygotes parvenus au terme de leur enkystement et serrés les uns
contre les autres. Une portion plus ou moins grande de onze
d’entre eux figure dans la tranche représentée.

Le nombre des gonidies des blastéas asexuées est, souvent, de 8,

— 148 —

J. aurea. — Le nombre des gonidies des blastéas asexuées varie
de 4 à 16. Il est souvent de 8.

Le nombre des spermocytes, et par conséquent le nombre des
blastéas spermiennes, tabulaires ou cupuliformes ou sphériques,
est extrêmement variable. Il peut être très faible ou tellement
élevé qu'il atteint, sur une calotte ayant pour sommet le phialopore
et pouvant être plus grande que l'hémisphère, un nombre presque
égal à celui des ergasies.

Le nombre des oocytes est souvent compris entre 3 et 12.

Les quatre états de la cellule volvocéenne,
au point de vue des flagellums.

La cellule de la blastéa volvocéenne, cellule qui a conservé des
caractères très primitifs, présente, dans l'ontogénèse, au point de
vue des flagellums, quatre états. Ce sont :

1. l'état, primitif, d'ontoplastide qui n’émet pas de flagellum ;

2, l'état, primitif, de téléplastide qui, ne possédant pas de
flagellum à son état jeune, en émet une paire et la conserve défi-
nitivement (ergasie et spermie) ;

3. l’état, acquis, de téléplastide qui, après avoir émis des
flagellums, les perd au début d'une période d’'emmagasinement de
réserves (cyle asexué, spermocyte et oocyte) ;

4. l'état, acquis, de téléplastide ayant complètement et défini-
tivement perdu l'aptitude à émettre des flagellums (oosphère) ;

Ces quatre états sont en rapport avec l'état de l'appareil ciné-
tique qui, en général, ne paraît pas apte à diriger, à la fois, la
caryocinèse et l'activité flagellaire.

Lorsque, chez un Chlamydomonas, la blastéa sporienne conserve
une paire de flagellums actifs, cela résulte de ce que :

tous les ontoplastides ont un appareil cinétique exclusivement
occupé à la fonction caryocinétique ;

un seul de ces ontoplastides possède deux appareils cinétiques
à savoir:

son appareil cinétique propre, exclusivement occupé à la
fonction caryocinélique ;

l'appareil cinétique du proplastide, appareil qui lui a été
transmis entier et intact, et dont il assure la conservation et le fonc-
tionnement momentanés.

|

LL

|
[
|

— 149 —

TROISIÈME PÉRIODE DE L'ONTOGÉNÈSE CONDUISANT
LA BLASTÉA VOLVOCÉENNE A SON VOLUME DÉFINITIF.

Sans avoir encore atteint son volume définitif, la blastéa devient
apte à vivre à l'état libre et nageur. Elle est alors expulsée hors
de la vésicule dans laquelle elle a pris naissance et s'est développée.
Cette expulsion marque la fin de la deuxième période et le com-
mencement de la troisième, au cours de laquelle la blastéa acquiert
son volume définilif.

Libération de la jeune blastéa.

Lorsque la jeune blastéa a commencé son mouvement de rotation
dans son logement, elle est apte à mener une existence libre. A
ce moment il y a, sans doute, une augmentation de la proportion
de substance mucilagineuse, dans le liquide remplissant la vésicule
à l'intérieur de laquelle s’est effectué le développement de la jeune
blastéa, et un appel osmotique d’eau, vers l’intérieur de cette vési-
cule. Celle-ci éclate, en produisant une large déchirure sur la
blastéa maternelle, qui, à ce moment, peut soit nager, soit être en
repos au fond de l’eau. Par suite de l’élasticité de la membrane
vésiculaire, membrane qui était tendue par turgescence, le liquide
et la jeune blastéa contenus dans la vésicule sont brusquement
expulsés.

S'il n'y a eu expulsion que du liquide vésiculaire, les bords fen-
dillés de la déchirure de la blastéa maternelle commencent à se
gélifier et la jeune blastéa se dégage peu à peu, grâce à l’action de
ses centaines ou de ses milliers de flagellums.

Elle commence à sortir en relevant, sous forme d’une sorte de
col mou et déchiqueté, les bords de l'ouverture de plus en plus
vaste pratiquée dans la gelée. La faible résistance qu’elle éprouve
suffit parfois pour la déterminer à arrêter le mouvement de ses
flagellums, mais de tels arrêts ne sont que momentanés et la
blastéa, se dégageant, de plus en plus, des lambeaux de gelée, ne
tarde pas à se trouver libre. Son mouvement de rotation, produit
par les battements coordonnés de ses flegellums, est alors tout à
fait régulier. Elle part à la nage, pour mener sa vie vagabonde, à
la recherche des conditions favorables d'éclairage, et se comporter,
à son tour, comme s’est comportée la blastéa maternelle dont elle
est issue.

— 150 —

Croissance de la blastéa, à son volume maximum.

Au moment de leur expulsion, les jeunes blastéas asexuées du
J. aurea mesurent souvent de 200 à 300 y. Les plastides sont déjà
arrondis et un peu séparés les uns des autres, parce que leur gléum
périplastidien a déjà commencé à se former. Après la libération
de la jeune blastéa, par suile de la croissance des gléums, l'écarte-
ment des plastides continue à s’accroître et leurs plasmodesmes
s'allongent et s’amincissent de plus en plus.

La grosseur que les blastéas asexuées peuvent atteindre varie
surtout avec le nombre des bipartitions ontogénéliques c'est-à-dire
avec le nombre des téléplastides.

Cependant, deux blastéas ayant le même nombre de téléplastides,
peuvent présenter des différences notables de volume. Cela résulte
d’une certaine variabilité dans la grosseur des téléplastides et dans
l'épaisseur, parfois assez irrégulière, des gléums périplastidiens
(fig. 37).

Gléums.

Après l'expulsion de la jeune blastéa les gléums périplastidiens
continuent à augmenter de volume en obligeant les cuticules cellu-
laires à se distendre. Dans ces conditions, les cellules sont très
turgescentes et la surface de la nappe cellulaire arrive assez
rapidement à acquérir son étendue maxima. Pour soutenir cette
nappe devenue de plus en plus grande et assurer la turgescence
générale de la sphère volvocéenne, la croissance du gléum blasto-
célien fournit un accroissement progressif de volume en rapport
avec l’accroissement en surface produit par les gléums périplasti-
diens. Ainsi, uniquement par le gonflement de ses gléums et
malgré la diminution de grosseur de la partie vivante des ergasies,
diminution due à leur usure fonctionnelle, la blastéa ne tarde pas
à atteindre son volume maximum qui est notablement supérieur
au volume qu’elle présentait au moment de sa libération.

Plasmodesmes étirés.

Les plasmodesmes d’inachèvement de bipartition, qui étaient
larges, mais de longueur presque nulle, au cours des bipartitions
cellulaires, qui ont commencé à s’allonger et à se rétrécir dans la
jeune blastéa ayant terminé ses divisions, mais encore logée dans

A
.
Pa

— 151 —

la blastéa maternelle, atteignent, peu à peu, après la libération de
la blastéa, leur longueur et leur minceur définitives. C’est la con-
séquence du gonflement des gléums périplastidiens.

Chez le V. globator, l'étirement et l'amincissement sont modé-
rés.

Chez le J. aurea, ils sont poussés beaucoup plus loin et les plas-
modesmes finissent par se réduire à un cordon, ou à un faisceau de
cordons dont chacun est, à peu près, de la grosseur d'un flagellum.

Lorsque le gros plasmodesme, étiré par suite de l'écartement
des cellules, se résout en un faisceau de plasmodesmes longs et
fins, il est probable que chacun de ceux-ci consisle en un fila-
ment fusorial, résiduel.

Le flagellum présente, probablement lui aussi, une structure
similaire, comportant un filament axial recouvert de cytoplasme, et
aboutissant à un pelit appareil cinétique dérivé du centrosome.

Rôle des plasmodesmes.

Le rôle des plasmodesmes est, vraisemblablement, de livrer pas-
sage à des couran{s nourriciers, ou à des courants d'influx, excila-
teurs et coordinateurs. Toutefois, ilarrive un stade où ces courants
deviennent inutiles, car si les plasmodesmes sont persistants, jus-
qu'à la mort, chez le V. globator et le J. aurea, ils disparaissent
assez précocément chez d’autres formes, telles que le M. tertia.

Les filaments protoplasmiques interplastidiens des blastéas vol-
vocéennes sont, au moins dans une certaine mesure, assimilables
aux filaments protoplasmiques intercellulaires des plèthéas sporo-
phytiques des Anthophytes, filaments auxquels Strasbürger (1901) a
donné la dénomination de plasmodesmes que nous adoptons aussi
pour les Volvocinées. Il y a toutefois cette différence que les plas-
modesmes de la blastéa volvocéenne sont des plasmodesmes pri-
maires, c'est-à-dire des plasmodesmes d'inachèvement de bipar-
partition (que nous avons appelés, autrefois, plasmonèmes),
présentant des rapports avec les dernières caryocinèses ; Landis
que les plasmodesmes des plèthéas sporophytiques des Antho-
phytes ont été considérés, par Strasbürger, comme ne présentant
aucun rapport avec lés divisions caryocinétiques, et comme élant
d'origine secondaire, c'est-à-dire comme s’établissant entre des
cellules qui se sont, au préalable, complètement séparées, par suite
de l'achèvement total des bipartitions.

CM

— 152 —

Conduction de courants nourriciers.

Dans la blastéa ayant différencié ses ergasies et ses gonidies, les
substances nutritives de réserve sont formées et élaborées, au
moins en partie, par les ergasies, surtout par celles de l'hémisphère
phialoporique, dont les chromatophores sont plus volumineux et
plus chargés de chlorophylle que ceux de l'hémisphère opposé.
Par suite de la présence de plasmodesmes, aussi bien avant qu'après
Pallongement de ceux-ci, les substances de réserve sont mises en
commun. Elles sont constamment accaparées et emmagasinées par
les ‘gonidies, et cet accaparement entraîne un déséquilibre osmo-
tique permanent qui se traduit par des courants nourriciers. Ces
courants traversent les ergasies et les plasmodesmes en convergeant
vers les gonidies. Cela explique pourquoi, chez le J. aurea, les plas-
modesmes sont en général réduits à un filament, dans l'hémisphère
crucial, tandis qu'ils consistent en faisceaux de filaments, dans
l'hémisphère gonidien.

Lorsque la gonidie commence à se développer, elle constitue une
jeune blastéa dont les cellules phialoporiennes restent reliées à
l'ergasium de la blastéa maternelle. Cette réunion est réalisée par
les plasmodesmes qui ont alimenté l'emmagasinement de réserves
dans le proplastide et qui persistent, jusqu'à ce que la jeune blas-
téa soit devenue capable de s’alimenter complètement, par sa
propre activité photosynthétique.

Conduction d’influx énergétiques.

Par comparaison avec ce qui se passe dans les plano-plastides
libres et nageurs de certains Zoo-flagellates en cours de division,
mais n'ayant pas encore parachevé leur séparation, on est amené
à admettre, comme probable, que les plasmodesmes des Volvoca-
cées ne sont pas seulement des filaments cytoplasmiques, conduc-
teurs de courants nourriciers ; mais qu'ils contiennent un filament
cinélique, axial (centrosdesmose), reliant entre eux les appareils
cinétiques des cellules contiguës.

Ces filaments cinétiques seraient des sortes de cylindres-axes
servant à la transmission d'influx. Au cours de l'ontogénèse, ces
influx détermineraient la presque simultanéité des bipartilions
et, dans la blastéa parvenue au lerme de son ontogénèse, seraient
synchronisateurs et régulateurs du fonctionnement des appareils
cinétiques qui commandent les mouvements des flagellums,

mouvements qui permettent aux blastéas, informées par leurs
stigmas, de fuir les éclairages insuffisants ou trop intenses et de
trouver l'éclairage optimum. Il y a lieu, toutefois, d'opposer à cette
explication le fait que M. tertia ne possède pas de plasmodesmes,
à moins que ceux-ci ne soient tellement ténus qu'ils ne puissent
pas être vus.

QUATRIÈME PÉRIODE DE L'ONTOGÉNÈSE
DE LA BLASTÉA VOLVOCÉENNE.

Dès que la blastéa volvocéenne a acquis son volume définitif, la
troisième période de l’ontogénèse ou, même, l’ontogénèse propre-
ment dite, est terminée. Si nous parlons d'une quatrième période,
c'est que nous comprenons, ici, dans l’ontogénèse, le développe-
ment total de la blastéa, depuis son apparition, jusqu'à son éva-
nouissement.

Cette quatrième période est la période d’usure des ergasies et de
grande activité du développement des blastéas-filles.

Au cours de cette période, la blastéa est exposée à de multiples
causes de destruction. Elle est, en particulier, victime de Roti-
fères (Diglena volvocicola Zawadovsky) qui s'installent dans le
blastocèle et saisissent brusquement, un à un, pour les ingurgiter,
les plastides ergasiens.

Chitridinée parasite du J. aurea.

Bruno Schüder (1898) décrit une Chitridinée (Dangeardia mamil-
lata), parasite du Pandorina morum, qui se développe aux dépens
d'une seule des cellules de ce dernier et qui est, à peu près, de la
grosseur de cette cellule.

Le parasite que j'ai observé dans un J. aurea et qui est repré-
senté par la figure 111 paraît être, aussi, une Chitridinée. Comme
elle est étroitement accolée à trois cellules, on peut supposer qu’elle
a émis des mycéliums dans ces trois cellules, pour s'en nourrir;
mais il y a lieu deremarquer, qu'ici, le parasite est relativement gros
et que les trois cellules paraissent bien petites pour lui fournir la
nourriture nécessaire. De plus, ces trois cellules ne sont pas épui-
sées et réduites à une petite masse brune, comme cela a lieu pour
la cellule du Pandorina attaquée par Dangeardia. Ici, peut-être,
y a-t-il, grâce aux plasmodesmes qui réunissent les cellules (mais
ne sont pas représentés sur la figure) une véritable symbiose, qui

ENT qe

permet aux cellules parasitées de nourrir la Chitridinée sans s’épui_
ser complètement c’est-à-dire en se comportant comme elles le
font pour nourrir les gonidies qui se développent en nouvelles
blastéas.

Évanouissement de la blastéa volvocéenne.

A partir du moment où la blastéa considérée est expulsée hors
de sa vésicule maternelle et mène une existence libre et vaga-
bonde, elle peut, grâce à ses stigmas et à ses flagellums, chercher
et trouver des régions de température et d'éclairage optimums,
ce qui permet à ses blastéas-filles, encore emprisonnées dans leurs
vésicules, de subvenir à leur croissance par leur propre activité
photosynthétique. À cette tâche, en apparence assez simple, les er-
gasies, déjà fortement usées, s'épuisent peu à peu. Elles deviennent
de plus en plus petites, et de plus en plus décolorées. Dans les
ergasies des blastéas âgées, le noyau est très colorable et accom-
pagné d’une petite calotte qui est très foncée dans les préparations
fortement colorées. Cette petite calotte est quelquefois divisée en
deux (V. globator). Elle est, peut-être, en rapport avec les flagel-
lums.

Après que la blastéa a été déchirée, par l'expulsion violente
de ses blastéas-filles, expulsion qui survient {tantôt à un moment où
la blastéa nage, tantôt à un moment où elle est immobile au fond
de l’eau, les chromatophores se décolorent et, la photosynthèse ne
s'effectuant plus, toutes les ergasies meurent et se décomposent ra-
pidement. La blastéa disparait, ne laissant, comme résidus sque-
lettiques, que ses délicates cuticules qui, elles-mêmes, ne tardent
pas à se dissoudre.

Ainsi, à la fin de la quatrième et dernière période de l'ontogénèse
de la blastéa volvocéenne, celle-ci s’'évanouit, par la libération de
sa progéniture et par la mort inéluctable de ses ergasies.

Par suile de l’étroitesse des limites entre lesquelles le protoplasme
peut rester stable, et en conséquence de la très grande fragilité de
ce dernier, la blastéa volvocéenne est, comme tout Être vivant,
aussi bien dans son ergasium que dansson gonidium sujette à la
mort accidentelle. La pullulation, dans un espace nécessairement
plus ou moins restreint, les ennemis, les parasites, les change-
ments physiques tels que les changemeuts saisonniers, sont les
causes principales de cette mort accidentelle.

EVE

Au point de vue phylogénétique, la mort accidentelle n'a qu'une
importance négalive, car elle ne peut guère que contribuer à la
disparition totale des groupes systématiques dont la constitution
tend à devenir discordante avec les conditions de milieu.

Bien plus importante, au point de vue phylogénétique, est la
mort inéluctable de l’ergasium.

Si nous considérons que cette mort inéluctable est la conséquence
immédiate de la différenciation ergasio-gonidienne, et que cette
différenciation est le plus puissant et le plus fécond de tous les faits
phylogénétiques, nous voyons :

1. que la mort inéluctable est une acquisition qui apparaît au
cours de la phylogénèse ;

2. que, au point de vue phylogénélique, celte acquisition est
extrêmement féconde.

Sans la mort inéluctable, c'est-à-dire sans ergasium, l'Étre vi-
vant est condamné à rester un Être vivant primitif. Avec la mort
inéluctable, il se montre apte à devenir un Être vivant supérieur.
C'est grâce à elle que l’évolution conduit un phylum végétal
jusqu’au stade de l'Anthophyte et un phylum animal jusqu’au
stade du Mammifère.

Mais, il n’en est pas de même dans le phylum volvocéen, où il y
a incompalibilité évolutive, entre l'acquisition de la prépondérance
blastéenne et la conservation du mode d’alimentation photosynthé-
tique. Il en résulte que, malgré l'acquisition phylogénétique, si
féconde ailleurs, d'un ergasium et de la mort inéluctable de celui-ci,
le Volvox, si intéressant au point de vue de l'étude des formes
primitives, se trouve être, comme nous avons cherché à le montrer,
l'aboutissement d’une impasse phylogénétique.

BIBLIOGRAPHIE

Liste chronologique, complémentaire, des Auteurs.

Voir la Liste bibliographique, chronologique, du Deuxième
Mémoire (p. 48 à 59).

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Philippine Journal of Science. T. 22.
1923. Janet, Charles, Le Volvoæ. Troisième Mémoire. Ontogénèse
de la blastéa volvocéenne. Première partie.

TABLE DES MATIÈRES

Pages
Ontogénèse de la Blastéa volvocéenne.
— Difficulté de l'étude ontogénétique des Volvocinées.....,..,,,,.....
— Importance de l'étude de la blastéa volvocéenne...................,
> — Énumération des espèces constituant le-groupe des Volvocacées..….
— — Famille des Eudorinées (Volvocacées purement gonidiennes)....,
— — Famille des Volvocinées (Volvocactes ergasio-gonidiennes)......
— Dispositif pour le maniement des Volvox destinés aux préparations.

A où ot Oo à ©

Constitution orthobiontique de l'Être vivant.

EN MRFIBIRB recrue ee de etre he ee DRE 00 Er naetSEROEED 10

— — Plèthéa......... de LD RE EE OR Ho ee Cordes 10

2 CE oo RC PRÉ Pot PMR RO EE HOME ER OPA PRE 11

— — — Homologies des blastéas chez les Végétaux etles Animaux.... 12

=— — Là blastéachez les Flagellates:..........:..,4.....04..,..2. 18

— — — Les trois blastéas de l’orthobionte du Métazoaire............., 19

— — — Exemples de blastéas végétales... ................. ue. 25

— — Proplastide, Ontoplastides, Téléplastides......................... 26

EE M D NE te CO ET OO PP OMR SE OR EONER ER 27

J — — Sexualité du mérisme.........,.........,... ie CHEAP An 0e CAD 28

— — — Anticipation de la bisexualité et de l'unisexualité.........,.... 29

FOTRUI ER O HOMIONEIQER "> 8. Creer 30

— — Signes conventionnels................,.......... Dao ER ra El

à — — Exemples de formules orthobiontiques......................,.... 31
; Orthobionte de la Volvocinée.

— Formule de l'orthobionte de la Volvocinée...........,............... 32

| — — Énumération des blastéas de l'orthobionte volvocéen............. 34

— — Nature de la blastéa volvocéenne...................,........... 35

— — Différenciation ergasio-gonidienne, dans la blastéa volvocéenne.. 35

: — — Caractères ontogénétiques de la blastéa volvocéenne............. 36

POUR PONT de EPS VUE AE Le

— 160 —

Orientation de la blastéa volvocéenne.
— Orientation physiologique
æi—-PhôtotropisME Am ne ere ture Lee MRC
— — Mouvements de translation verticale et de translation horizontale.
— — Mouvement de rotation
— — — J. aurea
— — — — Rotation sur place,

— — — — Rotation dans la progression horizontale...................
— — — — Rotalion dans la progression vagabonde en éclairage favo-

pabler TN ralmeniel ea cine on eee Seite eee ne CECI ET EUR 40 Du"
= V iglobaton SRE RSS or recente Tee AIRE 4] o
"Orientation MmOrphalorique ÉLE-- ce cr--eer- eee ere 41
— Orientation descriptive, conventionnelle............................ 42
Nomenclature des éléments ontogénétiques de la

blastéa volvocéenne.
— Nomenclature des plans de bipartition..,...............,........... 43
—INomenclaturedes CeDUlesR EE REPARER ee RSR NRC 44

— Nomenclature des sommets des polygones d'affleurement des cellules 46
— Nomenclature des plasmodesmes d’inachèvement de division cellu-

Blastéas constitutives de l’orthobionte dela Vol-
vocinée.

—IMÉOSPOrOpPhy TE A EN EEE ECC ee bre een ETS 49
— — Blastéainitiale, méotique, asexuée, ÿ/P........................... 49
=KGamétophylie ARC EM SRE CPC ere ec APP 52
— — Blastéas intercalaires, asexuées, &'1 à &'n #................ 52
— — Blastéas anté-terminales, gamétocyliques & 6 ou fc et &Q 53
— — — — Gamétocyte............,....... ssansn sors hrs 53
— — — Sexualité des blastéas ÉRIC RUUes PRE DR Ac TS 70 15 54
— — — — Blastéas gamélocytiques bisexuées B" 6 ................... 54
— — — — Blastéas gamétocytiques unisexuées $’ et &°Q .......... 54
— — Blastéas terminales gamétiques Y et y'Q ...... Mur cet ere 55
= tBlastéaspermienne Ye. rureesese const ses see 55
— — — — Formes de la blastéa spermienne.......,................... 55
— — — — Plasmodesmes de la blastéa spermienne..........,....,... 56
LT NP PELMIE SAR EM EUR Cet a RER CR TRUE TRE 57
——vBlastéa oosphémennes. eric NT Mere cree 57
ve Et Oosphérene ss SERA OT IREM RO ER ER EA TRUE 5
2 ZYp0te. LCR US AN ENREE TER ER RE ET R ET CAENER EST S TRRER 58
— — Enveloppes kystiques. Exine = A CODES SA 0 Se SOU 60
= +Pénmode déeire poses NN ER RER EE tone ee ES 60
— Blastéas étudiées dans le présent Mémoire.......................... 61
—1 Objet du prochain MEMOITP 62e e-e--e rer 61
—" Cellules Ydeïla#blastéa volvacéenne. 4.0. ss-erceecresa-ts 62
—1=/Formetders Cellules MAR ER IE eee RO 62
—#—"Dimensions destcellulest "(etre sos ssssesee 62
— — Nombre des cellules des blastéas volvocéennes...,.............. 63

.
— 161 — pe
Phylogénèse comparée de l’orthobionte volvo-
céen.
— Égalité ou similitude primitives des éléments de l'orthobionte. ....….. 66
— Différenciations précoces, modifiant les similitudes ancestrales,
respectives, des cellules, des mérismes, des générations et des ortho-
Re ee Dee el nn ect LV dolecrate cs 2e 3 à eee 68 ;
— — Différenciation de volume, entre les ergasies et les gonidies. :
Ergasies el gonidies de la blastéa volvocéenne........................ 8 J
_ — — Différenciation de volume, parmi les ergasies de la blastéa animale. k.
RE RO La ET MS ER EP CRE SRE AE CE 69 d
— — Diflérenciation de volume des gamètes. Différenciation 00-sper- à
OUTRE RACE ACTE APR ERNST TAGS NE 70 %
_— — Différenciation de volume, parmi les gonidies des blastéas volvo- <E
le da on le en nd OU Len SU NET De 71 3
— — Différencialion des mérismes, dans le groupe de mérismes consti- ;
tuant une génération. Les trois blastéas du Métazoaire............... 72 à
— — Dilférenciation des générations dans l'orthobionte. Alternance méo- |
sporophyto-gamétophytique chez les Végétaux...................... 73 L
— — Différenciation de la composition des orthobiontes. Transformation l
de mérismes facultatifs en mérismes nécessaires et disparition défini- |
EIVD HO HEMAMENLPAOUITA LES CRE. ee UM ss or 75 |
=Phylogénèse de la blastéa volvocéenne.....::...,..........,..... 79 |
A ER GO EC RE «on ne eme ee Pains eee clin Mantclaree ee ds aise aus ee 89 79
ER CE CA UD CE ee ee ee bahut metre déllaiers et ©e sd 80
PO PEAR nee alta De made re diem Lot Dit eee st ee 80
ex 2e ONE MS ter no SE SE ns ARE RENTE EPA SES 81
Li Pass enermmenne. Een aus se Mae locales ooe 81 L
o L — — — Blastéa asexuée et blastéa gamétocytique........... MNT 82
À — Ancienneté probable du Volvox.............!..............,....... 82 k
« — Comparaison de la blastéa végétale et de la blastéa animale, au point
de vue de l'aptitude à l'évolution phylogénétique..................... 83
— — — Transformation, dans le phylum végétal, de l'essaim plèthéen
de planoplastides, en une nappe ou un filament...................... Si
| — — — Transformation de l'essaim blastéen de planospores, en une
ORNE TR ET SE SP OUR EES APPEL 85
— — Inaptitude de la blastéa végétale à fournir une ample évolution
PR RS TO OR ARR EE TOME RE EEE 85
— — Aptitude de la blastéa animale à fournir une ample évolution
PROTEIN EN En re emmener es cac nr eele de be à 6 hate 87
— Acquisition, par les gonidies et les mérismes, de l'inquilinisme, dans s
RÉTRR ET RES CRETE LE de. nd ren ne trees t ete LAS SR ane ce s9
a AU AE CR ÉCONOMIE EC NE PRRRET ACEEE 2 89 À
TT M2 so as es don me de Aero ne nt DIS SAN e LT D 93
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Ver. A ’ ds d Lis re El
SNS RAM ONR PP LE NE PP VAT CRE OL OS Ne Te En 5 é

— 162 —

Ontogénèse de la blastéa volvocéenne.
— Comparaison de la blastéa volvocéenne et de la blastéa animale. .
— Les quatre périodes de l'ontogénèse de la blastéa volvocéenne. . .
— Première période de l'ontogénèse (de l'état unicellulaire jusqu'à
l’achèvementdesbipartitions) ne 4 PH Ie TRE ee
— — Vésicules dans laquelle s'effectuent les‘bipartitions.... ..........
— — — Pliage de chaque plan de bipartition, par les plans des bipar-
tifions suivantes 26 -eriiéme dnr doit bec La CIRE CEE
— — — — Exemple de pliage transformant une cellule en une téttrade
fide: cellules MERE LEE NME Er EPA OR EEE ET PER
— — — Étalement plan des quadrants de la surface de la blastéa.
— — Stades de doublement du nombre des cellules.....,..............
— — — Stade uniceHulaire initial ou stade de proplastide....... .....
— — — — Le proplastide dans sa blastéa maternelle............ .....
= PR CORNE du prRRIENeE rte oi COMITE

ESS Détenniaisne des ta cellnlires Reese
— — — — Faits caractéristiques de la multiplication des cellules dans
l'ontogénèse de la blastéa volvocéenne nr à Bree RES NS SE

— — — — Acquisitions définitives, réalisées par la I" bipartition.. . .
— — — Stade de la Ile bipartition, ou de 4 cellules”...
— — — — Plasmodesmes du stade de 4 cellules. ................ ane
— — — — Acquisitions définitives, réalisées par le slade de 4 EMTE o
— — — — Importance ontogénétique du stade de 4 cellules. ..........
— — — Slade de la III bipartition, ou deS cellules... ..... Fe do eee
— — — Stade dela De ae ouideMOGICEMES EEE ER ?
— ——— Rate définitives CR es par le stade de 32 cellules...
— — — Stade de la VIe biparlition, ou de 614 cellules... ... ERP CRE
— — — Slade de la VI * bipartition, ou de 198 cellules... .. .......
— — — Stade de la VIII: bipartition, ou de 256 cellules ...............
— — — Stade de la IX: bipartition, ou de 512 cellules... .:............
— — — Slade téléplastidien de la X° biparlilion, ou de 1024 cellules. .…
— — — — Cessation des biparlitions............................ a
— — La blastéa venant d'effectuer sa dernière bipartilion.............
= Nombre;destélénias iAies Eee ER A RS TERRE
re ds 2 UEIRE) 21 LOU 6 CD OS DENT A 7e 1 270 2 Do OS Ie 0 00
— -— — — Plasmodesmes d'inachèvement de division cellulaire...
Philo On EEE M AMAR te OR PR NE ARR CRT Ee
— — — — Cellules phialoporiennesinitiales..........................
1" ,Ontorénese AUpMalOphre. RE
— Deuxième période de l'ontogénèse (de l'achèvement des bipartitions,
à la libération dela bas té) MEME EP RAR Ce NE RE
— — Extroversion de la nappe blastéenne:................. 4...
ter tie ee AURAS PR EE RE CEROART
— — — V,globator.. .... ns à De LI LE NT art DU PEN CEE SES
— — — Cause de Fete Sn RSR TE EE RE ES
— — — Hypothèses relatives à l'extroversion, dans la blastéa prove-
antrAUZYE OC Nec te. RO Un ML AT S

95
97

97
98

98

99

101
101
104
104
106
107
107

Lutte … È De CS ra *
tt . 2 FAR »,
” - -
L]
— 163 —
Pr — Différenciation ergasio-gonidienne,..................,........,.. 131
D La différenciation ergasio-gonidienne, dans l'ensemble des Êtres
MIVADISS, 2770. POPEPOT PAU TA Ne Aa NRA re eee d'ola ee vies 131
— — — La différenciation ergasio-gonidienne, chez la V olvocinée sé 133
_ — — — importance de la différéncialion ergasio-gonidienne, au point
Midevvue phylogénétique... 0680.20... dr cc JE 133
— — — — Homologies, entre les groupes systématiques ayant considé-
TE D ET E sede pueaec Ce pas en A ele ee 134
- — — — — Homologies, entre la Volvocinée et le Métazoaire.......... 134 $,
— — — — Absence d'homologies, dans le détail de l'organisation, entre *
leMétanhyie/spile Mélazonine. M2: eveececgecae En ai 135
— — — — Limitation des homologies des organes somatiques, entre 7
deux embranchements de Métazoaires..............:................. 136 3
— — Membranes cellulaires des Volvocinées......................... 137
— — — Membrane proplastidienne................................... 137 à
— — — Membranes téléplastidiennes................................. 138 4
= —— — Cuticulestet cloisons: /:.:::..,..........2..:.,........% 138
—_— — — Gléum périplastidien...:....::............................ 139 ;
D — — Giéumiblasfocélien. 2.4... ee. ce rene csv se 139 c-
— — — — Aire de contact des téléplastides avec l'eau ambiante....... 140 :
— — Ergasium de la blastéa volvocéenne.............................. 140
PONS TA ee een en nn ca ses ee d'a ve se vor sons es 141
= —— Substances deréBenve et. 2..2........ 01... 62u8s 142 4
— — — — Corpuscules périnucléaires................................ 142 3
OO nee malle delals As eime ee pateese ne 142 à
— — — Appareil cinétique des téléplastides. Flagellums............... 142 :
— — — Plasmodesmes d'inachèvement de division cellulaire.......... 143 #
— — — — Liaisons protoplasmiques intercellulaires des blastulas |
EN EEET le EEE IT PO DOC PA DE PEROU EEE "143 :
— — — — Liaisons protoplasmiques dans les blastéas gamétocytiques Ge
DIT OR DO ee entente ses ne come oeil nee seins e Tai "2
— — — — Plasmodesmes des Volvocinées............................ 144 4
_— —— —— Chaque facette cellulaire latérale comporte un plasmo-
desme d'inachèvement de division cellulaire. ..................,..... 149
A. — — — Différenciation entre les ergasies................... ......... 145
6e 1 "Ergasies de l'hémisphére crucial. -..,... ............:.... 145
ps — — — — Ergasies dr l'hémisphère phialoporien..................... 146
# — — Gonidium des diverses blastéas de l'orthobionte dela Volvocinée, 146
DS = INOMHrÉ EM BONIUIES nee ad e eee rdesencecr esse déesse 147
\ |
Le PIODAIOI 2 6e ete none ler pa ges eh vieu 147 À
‘ — — — — J. aurea. ........... SNS um An MES CE PPT TC. 148 ,
La — — Les quatre états de la cellule volvocéenne, au point de vue des |
2 ù Caen ee ne see ete oo ee dora panenss ee ; M8 |
— Troisième période de l'ontogérèse, conduisant la blastéa volvocéenne S.
Y” à son volume définitif....... A A er Me MIS RO a Ne an Eee tee 149 É
r ——— Libération dela jeune blastéa:.:..1..,..,,,..,.. diese 149 J
2. — — Croissance de la blastéa, à son volume maximum................ 150
5 TC nt Te UE CL PUR POS POPAL ET TE LEE 150 |
+ — — — Plasmodesmesiélirés......,..,.4....,,., esse ssessecse 150 i
* ‘
#4 À
da
Fe =
.
LL: +
ie
si : j

Ce
£,
+
#
à

. EC
#f Des me . à sa
—AbEe à
-- — — — Rôle des plasmodesmes he reel Re De.
— — — — Conduction de courants nourriciers........................
— — — — Conduction d'influx énergétiques. ................... ALT
— Quatrième période dé l'ontogénèse de la blastéa volvocéenne...... …
.— — — Chitridinée parasite du J. aurea........................... een
— — Évanouissement de la blastéa volvocéenne................ ‘2-2 —
Bibliographie KE
Table des Matières
Explication des Planches
L
+ À «

See. 9

RUE 2

EXPLICATION DES PLANCHES

Les Planches 1 à 4, contenant les figures 1 à 35, se trouvent dans le
Deuxième Mémoire. 7

Le présent Mémoire (Troisième) contient les Planches 5 à 21, qui com-
portent les figures 36 à 117. Ces figures se rapportent, pour la plupart, au
J. aurea.

PLANCHE 5

Ficure 36. — Coupe diamétrale d'une jeune blastéa de 1024 téléplastides
ayant déjà effectué son extroversion et différencié ses gonidies ; mais, n'ayant
pas encore commencé à écarter ses plastides. Aux stades précédents les
noyaux élaient proximaux et les pyrénoïdes distaux. Par suite de l'extro-
version c'est maintenant l'inverse (voir la figure 104). Toutes les cellules sont
devenues des ergasies sauf un petit nombre résiduel, par exemple 8 (dont 2
se trouvent dans la coupe) qui ont conservé l'état primilif, ancestral, de
gonidie, mais perfectionnent cet état par l'emmagasinement de réserves,
Chacune de ces gonidies va devenir le proplastide ou cellule-mère d'une
nouvelle blastéa et représente, ainsi, le stade unicellulaire, initial, de cette
dernière. Chaque gonidie possède, déjà, deux pyrénoïdes et va en augmenter
encore notablement le nombre. Cetle figure est combinée au moyen de
plusieurs mises au point dans l'épaisseur d'une mème tranche, de manière à
représenter les cellules avec leur diamètre maximum ce qui est schématique.
En réalité, dans la coupe supérieure et dans la coupe inférieure qui limitent
une tranche un peu épaisse, les cellules sont coupées, les unes, suivant leur
axe comme le représente la figure, les autres, à une distance plus où moins
grande de cet axe ce qui donne un mélange de coupes larges et de coupes
étroites. Gross. 600. Dimensions des cellules 5 1/2 y X 12 y. Diamètre de la
blastéa 100 y.

Ficure 37. — J. aurea de 1024 cellules, récemment libéré et ayant écarté
ses plastides, par formalion, autour de chacun d'eux, d'une culicule et d'un
gléum périplastidien. Les ergasies sont assez irrégulièrement écartées dans
la région opposée au phialopore. Les gonidies sont encore piriformes et
flagellées. Gross. 200. Diamètre des plastides ergasiens 7 y. Dimensions des
cellules (membranés comprises) 16 u. Diamètre équatorial de la blastéa
242 Wu.

Ficune 38. — Portion d'un J, aurea, de 1021 cellules. Gross. 2000, Diamètre
des plastides ergasiens 4,5 y. Diamètre du plastide gonidien 7 y. Par suile
de leur élirement, les plasmodesmes d'inachèvement de bipartition sont
devenus très fins et n'ont plus qu'un diamètre à peu près égal à celui des
flagellums. Le petit point noir logé dans une vacuole est l'inilium des plastes
d'emmagasinement des substances de réserve autres que l'amidon. Ce plaste

CLS ENS VOPRITe

— 166 —

initial ne se multiplie que fort peu dans les ergasies, mais se multiplie consi-
dérablement dans les gonidies ou cytes. surtout dans les oocytes, d'où ils
passent à l'oosphère et au zygote (voir les figures 113, 114 et 115 qui se
rapportent au V. globator).

FiGure 39, — Gonidie ayant perdu ses flagellums et ayant pris la forme
sphérique. Elle va devenir le proplastide, ou état unicellulaire initial, d'une
nouvelle blastéa, F :

FiGure 40. — Proplastide sphérique de 20 y. Gross. 2000. Les palstes périnu-
cléaires d'emmagasinement des substances de réserve ont commencé et vont
continuer à se mulliplier.

Les pyrénoïdes sont devenus nombreux et gros.

Le noyau a considérablement grossi.

Tandis que le noyau de l’ergasie ne montre pas de suc nucléaire, et semble,
ainsi, réduit à son caryosome, celui de la gonidie consiste en un gros caryo-
some, logé dans une vaste vacuole remplie d'un suc nucléaire clair et dont la
paroi est une membrane vésiculaire (membrane nucléaire). Dans le noyau :
quiescent de la Volvocinée, c’est le caryosome qui représente la partie
essentielle du noyau. Ce caryosome comprend, en effet, une membrane
caryosomienne propre, le centrosome qui soulève cette membrane, et produit
une dépression sur le caryosome, des corpusculeschromatiques (chromosomes)
et la substance qui donnera le fuseau. Le suc nucléaire est, ici, un liquide
clair remplissant la vésicule dans laquelle s’effectueront les processus caryo-
cinétiques. Les ergasies n'ayant plus de divisions à subir n'ont plus besoin
d'une telle vésicule.

FiGure 41. — Schéma d'une portion du blastoderme d'une blastéa similaire
de celle représentée par la figure 36, portion dans laquelle les cellules sont
écartées, par suite d’une contraction artificielle, et montrent les plasmo-
desmes d'inachèvement de bipartition. Gross. 1200.

FiGure 42, — Stade de 2 cellules, à très gros noyau, à centrosomes divisés,
et sur le point de passer au stade de 4 cellules. La cellule gauche G va se Sr
ÉTAO . CAX “ 5
diviser en deux cellules G et g ; la cellule droite D va se diviser en deux MS

cellules D et d comme le montrent les figures 50, 51 et 52 qui sont vues par le
pôle crucial. Gross. 533. Diam. 35 y.

FiGure 43. — Stade de 2 cellules, vu dans une coupe radiale de la blastéa
maternelle.
FiGure. 44. — Proplastide arrivé au terme de sa croissance et sur le point

de se diviser. Vu par sa face d’affleurement sur la surface de la blastéa mater-
nelle. Gross. 533. Diamètre 28 y.

Ficure 45. — Stade de 2 cellules, vu sur la surface de la blastéa mater-
nelle. ;

FiGurE 46. — Proplastide arrivé au terme de sa croissance et vu, in situ,
de côté. On rencontre en allant du centre du proplastide vers l’extérieur :
le caryosome, le centrosome, le suc nucléaire, la membrane nucléaire, le
cytoplasme périnucléaire, le chromatophore et ses pyrénoïdes, la surface du :
proplastide, recouverte de sa membrane proplastidienne l’espace périplas- |
tidien, la membrane téléplastidienne ou gonidienne, les plasmodesmes nour-
riciers et les ergasies voisines. L’aire externe de la cuticule gonidienne
présente encore les deux petits mamelons des pores des flagellums disparus.
Gross. 533. Diamètres : du proplastide 29 y ; de la vésicule nucléaire 124, du
caryosome 6 L; du centrosome, environ 1/2 y.

PSS Ve “por

%

— 167 —

Ficure 47. — Stade de 2 cellules:
I. Trace de la première bipartition.
G. L'une des cellules de la dyade.
D. L'autre cellule de la dyade.
BU Plasmodesme d’inachèvement de la première division.

Ficure 48. — Disposition en S que la surface de bipartition présente,
parfois, à un certain moment.
Ficure 49. — Stade de 2 cellules, celles-ci étant supposées écartées arlifi-

ciellement, pour montrer le plasmodesme d'inachèvement de bipartition
qui apparaît entre les deux noyaux.

FiGune 50. — Stade de 2 cellules, vu par le pôle crucial 7.

FiGure 51. — Schéma du stade de 4 cellules, vu par le pôle crucial (7), dans
le cas où les traces des 2 plans de la deuxième bipartition donnent avec la
trace du plan de la première bipartition un dispositif en lettre Z non inver-
sée (ce qui donne le dispositif d'un Z inversé dans la vue par le pôle phialopo-
rique.) ;

Faure 52. — Stade de 4 cellules, vu par le pôle crucial (proximal dans la
blastéa maternelle), après que les 4 ontoplastides ont pris leurs formes et
leurs positions d'équilibre.

PLANCHE 6

Figure 53. — Schéma de la disposition des plasmodesmes des stades 2 et
À, dans la blastéa coupée transversalement.
Les symboles des plasmodesmes d'inachèvement de division ont les signif-
cations suivantes :
p 1, le plasmodesme d'inachèvement de la première division.
p ?, les deux plasmodesmes d'inachèvement de la deuxième division.
1 {, chacun des trois plasmodesmes provenant du plasmodesme p 1,
créé par la 1re bipartition, après que celui-ci a élé triparti par la 2° biparti-
tion.
1tx désigne, parmi les trois plasmodesmes 1 {, le plasmodesme moyen,
qui est définitif, c'est-à-dire qui se retrouvera, sans avoir subi aucune
nouvelle fissuration, dans la blastéa arrivée au terme de son ontogénèse. La
facette cellulaire qui correspond à ce plasmodesme moyen {4 se retrouvera,
elle aussi, intacte, c'est-à-dire sans avoir subi de pliage multiplicateur, dans
la blastéa arrivée au terme de son ontogénèse. Cette facette, définitive dès
le stade de 4 cellules, est celle qui est représentée par la trace 00 en bas des
figures 91, 92 et 93, qui représentent un quadrant du stade 1024, et au centre
de la figure 102, qui représente la région polaire cruciale de ce même stade.
A. Stade de 2? cellules, montrant ;
le plan de division I
le plasmodesme p 1
les céllules G et D qui donnent, la première, les cellules G et g et, la
seconde, les cellules D et d de la figure B.
B. Schéma de l'apparition du stade de 4 cellules, montrant les cinq plas-
modesmes de ce stade.
C. Schéma du stade 4, après que les cellules ont pris leurs formes et

leurs positions d'équilibre. On y retrouve les 5 plasmodesmes de la figure

précédente. x

+ / = Ts 3
1 1 4 , Es à = 4 ne
AR EE ik ÉE < =.
— 168 —
FiGure 54. — Stade 4. Schéma de l'étalement élastique, dans un plan, de

la surface externe des 4 quadrants fusiformes G, g, D, d, disposés linéaire-
ment, ce qui les laisse accolés par leurs flancs. La forme arrondie de la
partie supérieure des 4 cellules correspond à leur écartement phialoporien.
On retrouve, dans cette figure, tous les éléments de la figure 53 el ceux de
l'hémisphère opposé à celui représenté par cette dernière figure. Les 5 plasmo-
desmes qui, en réalité, se trouvent dans l'intérieur de la blastéa, sont projetés
sur sa surface.

Ficure 55. — Stade 4.

A. Le stade 4, vu par le pôle crucial 7.

B et C. Les quatre cellules, supposées écartées les unes des autres el vues
par le pôle phialoporique ©. L'ordre circulaire, dans lequel se présentent les
lettres qui désignent les cellules, se trouve inversé lorsqu'on passe, de la vue
par le pôle crucial, à la vue par le pôle phialoporique, ce qui est, ici, le cas,
pour les figures A et B.

D. Les quatre cellules supposées écarlées les unes des autres et vues
par leurs faces latérales et internes, le pôle phialoporique + étant placé en haut
et supposé non encore ouvert. En bas, le pôle crucial 7.

Les sommets -des angles que les cellules dessinent sur la surface de la
sphère sont des points définilifs qui se retrouvent, comme sommets d'angles
de polygones, dans la blastéa parvenue au terme de son ontogénèse. Les som-
mets que le stade 4 fait apparaître sont les points O, O, 61, 61 de la blastéa
définitive (voir fig. 91). 3

Ficure 56. — Stade de 4 cellules. Schéma montrant les positions que
prennent les 4 cellules lorsqu'on passe de la vue cruciale À à la vue phialo-
porienne C ou E: .

1° par roulement latéral (A, B, C).
2° par roulemeut sagittal (A, D, E).

Les dispositions que présentent les cellules et les plans de bipartition, à
la suite de ces déplacements, sont, uliles à considérer pour bien préciser
l'orientation des figures représentant le développement de la blastéa volvo-
céenne.

, À. Le stade de 4 cellules, vu par le pôle crucial, dans le cas où les traces
de la deuxième bipartition donnent, avec la trace de la première bipartition,
dans la vue cruciale, le sens de la lettre Z non inversée. La trace (1)
de la première bipartition est représentée par un trait plein, et celle (II)
de la deuxième bipartition par un trait ponctué. Les deux moitiés de
chacune de ces traces de bipartition sont distinguées, l'une, par un
accent simple ([' et Il’) et, l’autre, par un accent double (1 et Il”). L'orien-
lation adoptée pour cette figure ne diffère de celle de la figure 55 A que par
une rotation de 45°, qui amène l'élément central du plan de bipartition I,
en position sagittale.

B. Résultat du roulement latéral de 90° vers la droite.

C. Résullat d'un deuxième roulement latéral, de 90°, vers la droite. Ce
deuxième roulement inverse les posilions de G et D ; mais n'inverse pas
celles de g et d. Ces deux dernières cellules inversent seulement leur moitié
cruciale avec leur moitié phialoporienne.

D, Résultat du roulement sagittal, de 90°, vers le bas,

E. Résultat d'un deuxième roulement sagittal, de 90°, vers le bas. Lei,
le deuxième roulement inverse les positions de get d, mais n'inverse pas
celles de Get D.

— 169 —

F. Étalement linéaire des 4 quadrants fusiformes du stade de 4 cellules,
Les deux cellules Get D montrent, en bas, le petit élément crucial de la
trace de la bipartition I.

Ficure 57. — La blastéa quadricellulaire, représentée, en place, dans la
blastéa maternelle.

A. Vue par le pôle phialoporien. On remarque, dans cel exemple, que
la blastéa-fille ne met à contribution, comme cellules nourricières directes,
que 6 cellules maternelles, qui sont vraisemblablement les 6 cellules dont le
proplastide était entouré, au début de la différenciation ergasio-gonidienne.

B. Vue de côté, montrant la coupe de la membrane téléplastidienne,
gonidienne, membrane extensible qui constitue la vésicule dans l'intérieur de
laquelle s'effectue l'ontogénèse.

C. Coupe, suivant la ligne A B, montrant la situation des noyaux, à peu
de distance du pôle crucial.

Ficure 58. — Étalement élastique, plan, ‘autour du pôle crucial 7, de la
surface extérieure des 4 cellules du stade 4. La forme arrondie des extrémités
des 4 cellules indique que ces extrémités se sont écartées (voir fig. 61 A),
pour former le phialopore.

FiGure 69, — Blastéa quadricellulaire, se présentant obliquement, dans une
coupe de la blastéa maternelle. On remarque que les noyaux sont situés au
voisinage du pôle crucial. Gross. 1000. Diamètres : de la vésicule envelop-
pante 32 y; de la blastéa 284; des noyaux 8 y; des caryosomes, 3,6 4.
Les ergasies ont environ 6 sur 7 1/2 4.

FiGure 60. — Stade i. Coupe optique regardée du côté du pôle crucial
montrant les membranes nucléaires, les caryosomes, les chromatophores et
leurs pyrénoïdes. Gross. 1000. Diamètres de la blastéa 32 X 3i y; des noyaux
7, 5 p.; des caryosomes 4, 5 y ; pyrénoïdes 2 1/2 à 3 y.

FiGure 61. — Stade 4.

A. Coupe optique passant par l'axe des pôles, le phialopore{o) étant
placé en haut.

B. Vu de côté. Cette figure et la précédente montrent bien la situation
infère des noyaux.

C, Coupe optique, transversale, passant un peu au-dessus de l'équateur,
et montrant l'initium de la cavité centrale, cavité qui, puisqu'il y aura une
extroversion finale, ne représente pas le blastocèle définitif, Celui-ci est la
cavité représentée dans les figures 36 et 37.

D. Coupe optique, montrant le groupement des quatre noyaux,

Ficure 62. À et B. — Stade 4. La facette centrale [4 ou élément crucial,
définitif, de la première bipartition, est pris comme direction fixe de repère
el placé en direction sagittale.

. A. Vue par le pôle phialoporique +. Les 2 points définitifs 61 sont indi-
qués en supposant que le phialopore n'est pas encore ouvert. La ligne poin-
tillée indique l'ouverture du phialopore.

B. Vue, par le pôle crucial y, montrant les deux points O, symétriques
des deux points 61, et l'élément crucial I & de la première bipartition, élément
qui est définitif et se retrouve inchangé, dans la blastéa parvenue au terme
de son ontogénèse,

.

æ

— 170 —
PLANCHE 7

.FiGure 63. — Aux stades avancés, et à la fin de l’ontogénèse, les cellules
qui constituent la blastéa volvocéenne peuvent être assimilées à des trones
de pyramide ou, plus simplement, à des prismes (fig. 94 à 102).

Il en résulte que les cellules affleurent, sur la surface de la blastéa, sous
forme de polygones. Les côtés de ces polygones sont des portions des traces
que les surfaces de bipartition produisent sur la surface sphérique externe de

— la blastéa (fig. 92).

L'étude ontogénétique de la blastéa volvocéenne consistant, surtout, à
suivre l'apparition et les pliages successifs de ces traces externes des surfaces
de bipartition, il est nécessaire, pour la clarté des figures, de représenter ces
traces par un graphique conventionnel, caractéristique.

Comme l'étude ontogénétique de la surface de la blastéa volvocéenne se
réduit à l'étude de l'un des quatre quadrants fusiformes, créés par les deux
premières bipartition Let IT, nous représentons par des traits simples conti-
nus, les traces de ces deux premières bipartitions, traces qui constituent les
côtés des quadrants et n'ont pas besoin d'être figurées par un graphique spécial.

Quant aux autres traces de bipartilion (traces III à X), qui découpent en
polygones la surface des quadrants, nous les représentons par des traits
spéciaux, différents pour chacun des stades de bipartition.

La figure 63 indique ce graphique conventionnel.

Dans l'étude ontogénétique de la surface de la blastéa volvocéenne, il y
a lieu de considérer :

1. les polygones qui constituent les surfaces d'affleurement des cellules ;

2, les côtés de ces polygones ;

3. les sommets de ces polygones.

Ces trois sortes d'éléments donnent lieu aux remarques suivantes :

1. Aucun des polygones (cellules) qui apparaissent au cours de l'onto-
génèse n'est définitif, c'est-à-dire qu'aucun d'eux ne passera inchangé (non-
divisé) au stade final de l'ontogénèse. Cela est en contradiction avec une
opinion souvent soutenue que les cellules cruciales d'un certain stade, du
stade 16, par exemple, passent inchangées, c'est-à-dire sans se diviser, au
stade fnal de l'ontogénèse.

2. Parmi les côtés des polygones qui apparaissent au cours de l° onto-
génèse :

les uns sont définitifs (indiqués par une petite étoile dans plusieurs de
nos figures) et passent, sans subir de pliage, au stade final de l'ontogénèse.

les autres ne sont pas définitifs, mais sont destinés à ètre pliés pour
fournir des nouveaux côtés de polygones.

3. Tout sommet de polygone qui apparait au cours de l'ontogénèse con-
stitue un sommet définitif, c'est-à-dire qui se retrouvera au stade final de
l'ontogénèse. Chaque sommet de polygone peut, par conséquent, recevoir,
dès son apparition, une dénomination définilive, qu'il conservera jusqu'à la
fin de l'ontogénèse. Les dénominations adoptées sont indiquées sur la
figure 91. s

FiGure 64. — Passage du stade 4 au stade $, Étalement élastique, plan, des
quatre quadrants, autour du pôle crucial 7. -

L'apparition de la trace IIT crée les 2 points 8 et 53 de la blastéa définitive.
L'élément crucial de la trace I est marqué d'une étoile parce que, depuis

wi

— 171 —

l'apparition de la trace IL qui l'a créé, cet élément crucial est définitif. La
bipartition III ne crée pas d'autre côté définitif.

Le soulignage des symboles G et D, des 2 cellules (dyade, de chaque qua-
drant), signifie qu'au stade suivant {stade 16), qui transforme chaque dyade en
une tédrade :

G donnera deux cellules G et g,

D donnera deux cellules D et d,

G et D étant les deux cellules qui sont reliées par le plasmodesme central
de la tédrade.

Ficure 65. — Stade $, dans le cas où, pamésuite de la position du point 53,
le phialopore reste, en apparence, quadranfulaire.

A. Vue par le pôle phialoporique +.
B. Vue par le pôle crucial 7.

Ficune 66. — (A et B). Figure similaire de la précédente, mais correspondant
au cas où la situation du point 53 fait passer le phialopore de la forme qua-
drangulaire à la forme octogonale.

Ficure 67. — (A et B). Figure similaire de la précédente, mais représentant
les 8 cellules après qu'elles ont pris leurs formes el leurs rapports d'équilibre.

Chaque bipartition étant, comme le montre la comparaison des figures
66 B et 67 B, accompagnée de déformations résultant des changements de
conditions d'équilibre, la continuité de l’ontogénèse ne pourrait être repré-
sentée, d'une façon complète, que par un véritable film cinématographique,
ce qui a déjà été réalisè pour représenter l’ontogénèse de plusieurs types
d'Êtres vivants.

Fiôure 68. — (A et B). Figure similaire de la figure 67, mais représentant
le cas où la direction de la bipartition III est plus voisine du sens transver-
sal que du sens longitudinal,

Ficure 69. — Étalement plan, de deux des quadrants (G et g) du stade 8,
représenté par la figure 67.

FiGure 70. — Passage du stade 8 au stade 16, par suite de l’apparition de
la bipartition IV.
Ficure 71. — Étalement plan, du stade 16. 11 ÿ a, dans chaque quadrant

deux lignes de bipartition IV qui font apparaître 4 points du stade définitif
(fig. 91) à savoir :
sur les traces [et IT, les points 24 et 37;
sur les traces LIT, les points 23.08 et#37.23.
Mais, ces lignes IV ne font apparaître aucun côté définitif de polygone.
Ficure 72. — Stade 16.

A. Vue par le pôle phialoporien +.

B. Vue par le pôle crucial 7 le passage de À à B étant effectué par un
roulement latéral de 90°, Les dénominations des quadrants sont indiquées,
sur la figure B, par les 4 lettres D, d, G, q placées, à l'extérieur, aux points
où la trace IT coupe le contour apparent de la figure.

C. Vue par le pôle crucial, montrant la torsion des quadrants.

PLANCHE 8

Ficune 73, — Apparition de la bipartition V, ou passage du stade 16 au stade
32. L'apparition de 4 traces V, dans chacun des quadrants, fait apparaître 8
points définitifs, nouveaux, dont les numéros sont indiqués sur la figure.

— 170 —
PLANCHE 7

FiGure 63. — Aux stades avancés, et à la fin de l’ontogénèse, les cellules
qui constituent la blastéa volvocéenne peuvent être assimilées à des troncs
de pyramide ou, plus simplement, à des prismes (fig. 94 à 102).

Il en résulte que les cellules affleurent, sur la surface de la blastéa, sous
forme de polygones. Les côtés de ces polygones sont des portions des traces
que les surfaces de bipartilion produisent sur la surface sphérique externe de
la blastéa (fig. 92).

L'étude ontogénétique de la blastéa volvocéenne consistant, surtout, à
suivre l'apparition et les pliages successifs de ces traces externes des surfaces
de bipartition, il est nécessaire, pour la clarté des figures, de représenter ces
traces par un graphique conventionnel, caractéristique.

Comme l'étude ontogénétique de la surface de la blastéa volvocéenne se
réduit à l'étude de l'un des quatre quadrants fusiformes, créés par les deux
premières bipartition I et IT, nous représentons par des traits simples conti-
nus, les traces de ces deux premières bipartitions, traces qui constituent les
côtés des quadrants et n'ont pas besoin d'être figurées par un graphique spécial.

Quant aux autres traces de bipartition (traces III à X), qui découpent en
polygones la surface des quadrants, nous les représentons par des fraits
spéciaux, différents pour chacun des stades de bipartition.

La figure 63 indique ce graphique conventionnel.

Dans l'étude ontogénétique de la surface de la blastéa volvocéenne, il y
a lieu de considérer :

1. les polygones qui constituent les surfaces d'affleurement des cellules ;

2. les côtés de ces polygones ;

3. les sommets de ces polygones.

Ces trois sortes d'éléments donnent lieu aux remarques suivantes :

1. Aucun des polygones (cellules) qui apparaissent au cours de l'onto-
génèse n'est définitif, c'est-à-dire qu'aucun d'eux ne passera inchangé (non-
divisé) au stade final de l'ontogénèse, Cela est en contradiction avec une
opinion souvent soutenue que les cellules cruciales d’un certain stade, du
stade 16, par exemple, passent SE c'est-à-dire sans se diviser, au
stade final de l'ontogénèse.

2. Parmi les côtés des polygones qui apparaissent au cours de l'onto-
génèse :

les uns sont définitifs (indiqués par une petite étoile dans plusieurs de
nos figures) et passent, sans subir de pliage, au stade final de l'ontogénèse.

les autres ne sont pas définitifs, mais sont destinés à être pliés pour
fournir des nouveaux côtés de polygones.

3. Tout sommet de polygone qui apparaît au cours de l'ontogénèse con-
stitue un sommet définitif, c'est-à-dire qui se retrouvera au stade final de
l'ontogénèse. Chaque sommet de polygone peut, par conséquent, recevoir,
dès son apparition, une dénomination définitive, qu'il conservera jusqu'à la
fin de l'ontogénèse. Les dénominations adoptées sont indiquées sur la
figure 91.

FiGurE 64. — Passage du stade 4 au stade S. Étalement élastique, plan, des
quatre quadrants, autour du pôle crucial 7.

L'apparition de la trace III crée les 2 points 8 et 53 de la Last définitive.
L'élément crucial de la trace I est marqué d'une étoile parce que, depuis

l'apparition de la trace IL qui l’a créé, cet élément crucial est définitif, La

bipartition II ne crée pas d'autre côté définitif.
Le soulignage des symboles G et D, des 2 cellules (dyade, de chaque qua-
drant), signifie qu'au stade suivant (stade 16), qui transforme chaque dyade en
une tédrade :

G donnera deux cellules G et g,

. D donnera deux cellules Det d,

Get D étant les dey@ cellules qui sont reliées par le plasmodesme central

Ficure 65. — Stade 8, dans le cas où, par suite de la position du point 53, ;

le phialopore reste, en apparence, quadrangulaire.
A. Vue par le pôle phialoporique +. É
B. Vue par le pôle crucial 7. >,

Ficure 66. — (A et B). Figure similaire de la précédente, mais correspondant
au cas où la situation du point 53 fait passer le phialopore de la forme qua-
_ drangulaire à la forme octogonale.

Ficure 67. — (A et B). Figure similaire de la précédente, mais représentant
les 8 cellules après qu'elles ont pris leurs formes et leurs rapports d'équilibre.

-Chaque bipartition étant, comme le montre la comparaison des figures
66 B et 67 B, accompagnée de déformations résultant des changements de
conditions d'équilibre, la continuité de l’ontogénèse ne pourrait être repré-
sentée, d'une façon complète, que par un véritable film cinématographique,
ce qui a déjà été réalisè pour représenter l’ontogénèse de plusieurs types
d'Êtres vivants.

Ficure 68. — (A et B). Figure similaire de la figure 67, mais représentant
le cas où la direction de la bipartition III est plus voisine du sens transver-
sal que du sens longitudinal.

» EE Ficure 69. — Étalement plan, de deux des quadrants (G et g) du stade 8, à
__ représenté par la figure 67.
“à Ficure 70. — Passage du stade 8 au stade 16, par suite de l'apparition de :
ses la bipartition IV.
FA Ficure 71. — Étalement plan, du stade 16. Il y a, dans chaque quadrant . 3

deux lignes de bipartition IV qui font apparaître 4 points du stade définitif

Fe £ (fig. 91) à savoir : L
ee sur les traces Let II, les points 24 et 37;
e sur les traces IT, les points 23.08 et#37.23.
mé Mais, ces lignes IV ne font apparaître aucun côté définitif de polygone.
pr « Ficure 72. — Stade 16. ÿ
Mn A. Vue par le pôle phialoporien 2.
FE B. Vue par le pôle crucial 7 le passage de À à B étant effectué par un 2
à - roulement latéral de 90°. Les dénominations des quadrants sont indiquées, Ta
z 4 sur la figure B, par les 4 lettres D, d, G, q placées, à l'extérieur, aux points
Es où la trace III coupe le contour apparent de la figure. 7
É F C. Vue par le pôle crucial, montrant la torsion des quadrants. A
| PLANCHE 8 4
+ + Ficure 73. — Apparition de la bipartition V, ou passage du stade 16 au stade 4
1 32. L'apparition de 4 traces V, dans chacun des quadrants, fait apparaître 8 s.

points définitifs, nouveaux, dont les numéros sont indiqués sûr la figure.

Jan “hi te... 1,

1979.22

Ces 8 points nouveaux, créés par la bipartition V, et les points préexistants,
créés par les bipartitions IV, III et IT font apparaître des côtés de polygones
à savoir (fig. 91):

Sur les traces des bipartitions I et II (où aucun n'est définitif sauf le
côté OO sur I):
le côté 0-8 destiné à être pliéenS,

= = = qe
Mo A = e 9,
=» NE = — 13,
SET = = 9,
NE SR — = 7
El == = 8.

Sur la trace de la bipartition II (ou deux sont définitif) :

le côté 8-15,08 qui est destiné à être plié en 8,
— 45.08-21.07 = = CE
— 21.07-23.08 k, qui est définitif,
— 23.08-37.23 qui est destiné à être à être plié en 15,
— 37.23-39.24 % qui est définitif,
— 39.24-45,23 qui est destiné à être plié en 7, À
— 45.23-53 qui est destiné à être pliéen 8.

Ainsi, il y a, dans chacun des quadrants du stade 32, trois côtés définitifs
dont l’un est dû à la bipartition II (côté 00) et, les deux autres, à la bipar-
tition V.

Ficure 74. — Stade 32. Étalement de deux quadrants G et g, après que
les cellules ont pris leurs formes et leurs rapports d'équilibre. On voit dans
le quadrant G les trois côtés définitifs indiqués par des astérisques.

FiGure 75. — Stade 32.

A. Vue par le pôle phialoporien.
B. Vue par le pôle crucial.

Ces deux figures sont à comparer avec la figure 74 qui est plus instructive,
au point de vue ontogénélique.

Ficure 76 (A et B). — Stade 32. Reproduction, simplifiée, des figures précé-
dentes 75 À et B.

Ficure 77. — Stade 32. Étalement plan, similaire de celui représenté par
la figure 74, mais effectué dans des conditions où les cellules polaires sont
moins déformées.

Ficure 78. — Stade 61. Disposition des traces de la bipartition VI, qui
donne le stade 64.

FiGure 79, — Stade 64. Un quadrant (quadrant g de la figure 78) après que
les cellules ont pris leurs formes et leurs rapports d'équilibre.

Cette figure et la précédente, 78, montrent que la bipartition VI fournit,
dans chaque quadrant :
8 traces de bipartition nouvelles,
16 sommets nouveaux,
13 côtés définitifs nouveaux.
Le nombre total des côtés définitifs est de 16, dont un a été fourni par
la bipartition IT et deux par la bipartition V.
Ces 16 côtés définitifs se trouvent:
au nombre de 7 (dont 6 de création nouvelle) sur la trace I,
au nombre de 5 {dont 3 de création nouvelle) sur la trace HIT,

— 173 —

au nombre de 2 (de création nouvelle) sur les 2 traces IV,
au nombre de 2 (de création nouvelle) sur 2 des 4 traces V.
Les astérisques situés sur la trace IL ne figurent pas dans ce décompte,
parce qu'ils ne sont que la répétition de 6 des 7 astérisques situés sur la trace

[ (l'élément crucial 00 x appartenant à cette trace 1).

On constate que les côtés définitifs, indiqués par les astérisques, présentent
une disposition régulière qui se retrouvera aux stades tétradiques suivants

_ (stades 256 et 1024) et qui consiste en une alternance des côtés définitifs et
_ des côtés non définitifs.

PLANCHE 9

Fiéune 80. — Stade 64. Étalement plan, par quadrants, de la surface Lotale
de la blastéa. Cette figure montre les rapports des quadrants dans les deux
régions polaires. Le phialopore est figuré dans le cas où il est régulier et
bordé de 8 cellules. Au point de vue morphologique il est bordé de 12 cel-
lules, car si les fentes phialoporiennes élaient complètement ouvertes, on
verrait apparaitre D d, comme le montre la figure 84.

FiGure 81. — Stade 64. Vue par le pôle crucial.

Ficure 82. — Stade 64. Figure similaire de la précédente, mettant en
évidence (comme le font aussi les figures 80 et 81) la torsion des quadrants
par rapport à l'orientation des 4 cellules qui entourent le pôle crucial.

Ficure 83. — Stade 64. Figure similaire des deux précédentes, les traces
de bipartition n'étant représentées que par des lignes simples.

PLANCHE 10

FiGure 84. — Stade 64. Le phialopore, dans le cas où, les fentes phialopo-
riennes étant complètement ouvertes, il se montre bordé de 12 cellules, Un
aspect aussi régulier est très exceptionnel, parce que, par suite de la différence
de forme et de volume des cellules bordant le phialopore, une, ou plusieurs,
ou l'ensemble des quatre fentes peuvent soit s'ouvrir, soit se fermer plus ou
moins.

Ficune 85. — Passage du stade 64 au stade 128 par suite de l'apparition
des traces de la bipartition VII. Dans chaque quadrant, les 16 traces VIT font
apparaître 32 sommets définitifs nouveaux el augmentent le nombre des
côtés de 32, dont 10 (marqués d'un astérisque) sont définitifs.

Ficure 86. — Slade 128. Les cellules ont pris des positions d'équilibre qui
leur donnent des formes allongées.

Ficure 86 bis. — Slade 128. Coupe montrant dans les cellules coupées
suivant leur axe, les noyaux qui occupent une situation proximale, et les
chromatophores, accompagnés de leur pyrénoïde, qui occupent une situation
distale, situations qui seront inversées en fin d'ontogénèse par l’extroversion.
Cette figure est schématique en ce sens qu'elle a été combinée au moyen de
plusieurs mises au point dans l'épaisseur d'une tranche, une coupe ne pas-
sant jamais par l'axe de toutes les cellules,

Le nombre moyen, théorique des cellules qui doivent se trouver sur la
circonférence d'un grand cercle au stade de la VII bipartition ou de 128
cellules est de 20. La coupe représentée en comporte 21. On peut se rendre
compte ici des différences de nombre qui peuvent se préseñter sur le pour-

tour de la blastéa surtout aux stades impairs qui donnent des cellules allongées.
En effet la figure 86 montre que certaines coupes méridiennes peuvent ne
donner que 18 cellules tandis qu’une coupe voisine de l'équateur peut en
donner une trentaine,

FiGure 87. — Passage du stade 128 au stade 256, par suite de l'apparition
de la bipartition VIII, Dans chaque quadrant les 32 traces VIII font apparaître
64 sommets définitifs el augmentent de 68 dont 38 définitifs, le nombre des
côtés.

PLANCHE 11

FiGure 8$. — Stade 256, les cellules ayant pris leurs formes el leurs rap-
ports d'équilibre. La partie inférieure de la figure montre l’agencement des
4 quadrants autour du pôle crucial. Les dénominations des cellules sont
indiquées dans l’une des tétrades de tétrades. Ces dénominations comportent
chacune 4 lettres, à savoir :
1° la lettre caractéristique du quadrant, inscrite en haut, qui est, ici, g.

20 de la tétrade de tétrades qui est, ici, G
3° — de la tétrade qui est ici pour la tétrade supérieure, d
4° de la cellule dans la tétrade (G, g, D, d)

Ainsi, par exemple, le symbole complet de celle des 16 cellules considé-
rées qui se trouve en haut est g G d d, symbole qui n'est pas une simple
dénomination arbitraire, mais une explication du processus ontogénétique
dont provient la cellule en question.

PLANCHE 12

FiGure S9. — Passage du stade 256 au stade 512, par suite de l'apparition
de la bipartition IX. La figure indique les symboles des 32 cellules provenant
des 16 cellules dénommées dans la figure précédente.

PLANCHE 13

Ficure 90. — Le stade 512 et le passage au stade 1024 par suite de l'appari-
Lion de la bipartition X, qui est généralement terminale.

PLANCHE 14

FiGcune 91.— Cette figure, qui représente l'élalement plan d'un quadrant

du stade de 1021 cellules, stade qui est généralement terminal, indique :

la dénomination du quadrant, par la lettre G placée en haut:

la dénomination des 4 quarts de quadrant par les lettres G et g. D, d,
placées dans des petits cercles, en haut, dans chaque quart de quadrant.

le complément de la dénomination (3 lettres) inscrit dans l'une des
tétrades du quart de quadrant indiqué par la lettre G cerclée.

Chacun des sommets des polygones cellulaires est l’un des sommets, tous
définitifs, apparus successivement, au cours de l’ontogénèse. Chacun de ces
sommets peut, par conséquent, recevoir une dénomination caractéristique,
propre, par exemple un numéro. La figure comporte un nombre suffisant de
ces numéros pour permettre d'interpoler facilement les autres.

LA UNS CR PUNTO -CME,

Les numéros de la bordure droite se répètent, sur la bordure gauche, les

_ angles saillants correspondant aux angles rentrants. Ils indiquent, par consé-

queut, l'engrènement des cellules marginales du quadrant avec les cellules
marginales des quadrants voisins.

C'est par suite de la torsion des quadrants par rapport à l'élément OO du

_ pôle crucial 7 que le point 1 de droite {angle rentrant) se trouve placé plus

haut que le point 1 de gauche (angle saillant). Ces deux points sont dénivelés

dans la figure parce qu'ils se trouvent sur un cercle ayant pour centre le pôle

_ crucial y. Ils sont symétriques par rapport à la perpendiculaire élevée, en

7, sur 00.

En haut, 3 cellules (d d G, d d d, d d D) sont arrondies. Cela indique qu'elles
sont considérées comme prenant part à la formation d'un contour phialopo-
rien apparent de 12 cellules. En réalité, la bordure du phialopore comprend
4(8+1)=— 26 céllules (voir la figure 103).

(Des deux numéros 27, celui de gauche doit être remplacé par 27.01).

Le

db
"0

Lt 2

.
Le

PLANCHE 15

FiGune 92. — Stade 1024. Figure similaire de la précédente, mettant en
évidence la décomposition du quadrant G en tétrades de tétrades, dont
chacune porte sa dénomination, composée de deux lettres inscrites, en haut
de sa cellule supérieure, et dont deux portent la dénomination de leurs 16
cellules constitutives.

La cellule située à gauche du côté 16-17, et qui portele symbole gq, a pour
dénomination complète le symbole G d D g g. On voit que, dans le système
de nomenclature adopté ici, la dénomination d'une des cellules du stade
: 1024 ne comporte que 5 signes tandis qu'elle en comporte un plus grand nombre
< E dans d'autres systèmes de nomenclature.

1% Dans la tétrade de tétrades G G, on a indiqué les numéros des traces
SE des bipartitions créatrices de chaque cellule, traces qui, par exemple, pour la
cellule d d sont : IV, IV, V, V, X, IX,

DOS RER EU

TA T7, CAT

r
= du

T5 PLANCHE 16

Ficure 93. — Stade 1024. Aspect final des plastides, des plasmodesmes et
L des cloisons inlercellulaires d’un quadrant, en supposant :
à 1° que les cellules sont représentées sous des formes et avec des rapports
4 aussi régularisés que possible.
ue, 2 qu'il n'y a pas de remplacement accidentel de couples de deux hexa-
/ gones par des couples d'un pentagone et d'un hexagone;
3° que tous les faisceaux de plasmodesmes sont réduits à un seul fila-
ment, ce qui ne se présente guëre que dans l'hémisphère crucial ;
i” ce qui arrive parfois, que le quadrant n'est composé que d’ergasies
non accompagnées de gonidies ; à
En ce qui concerne la présence de gonidies el la multiplicité des filaments
a. dans les plasmodesmes on pourra comparer cette figure 93 avec la figure 44

néant ol

L de la planche 5 et avec la figure 4 du 1er Mémoire {p. 41). ù
- S p Fair a ï
à Le numérolage des sommets, sur la périphérie du quadrant, permet de 1
e retrouver chacune des cellules de cette figure dans la figure morphologique 91. L

— 176 —

Toutes les cellules de ce stade final sont semblables entre elles, mais,
comme chacune d'elles est exactement définie par sa situation dans le quadrant
et par ses rapports avec les lignes de bipartition, elle possède une définition
et une dénomination caractéristiques propres, et, par conséquent, une véri-
table personnalité. En conséquence, on est ici en présence d'une ontogénèse
qui, bien que paraissant très simple, d'après son état final, est en réalité
presque aussi compliquée qu'une ontogénèse animale. La différence se réduit
à ce que chez l'Animal, les cellules possèdent non seulement une personnalité
définie par leur provenance ontogénétique et leur situation morphologique,
mais de plus un aspect caractéristique résultant d'une différencialion, plus
ou moins précoce, de leur grosseur et de leur constitution cytologique. En
outre, il n'y a plus simultanéité pour les bipartions de même rang. Dans cer-
lains cas, cependant, chez les Échinodermes par exemple, le soma passe par
un stade de blastula qui peut atteindre, comme la blastéa volvocéenne, le
stade 1024, avant de perdre la simultanéité des bipartilions et avant de mettre
en route les différenciations cellulaires.

PLANCHE 17

Ficures 94 à 97. — Schéma de la transformation d'une cellule quelconque,
d'un stade pair quelconque, en une dyade, puis en une tétrade de cellules. On a
pris, comme exemple, une cellule du stade 256, qui devient une dyade au
stade 512, puis, une tétrade, au stade 1024. Dans ces figures, les numéros des
sommets des polygones se rapportent ou numérotage général, invariable
pendant toute la durée de l'ontogénèse, qui est inscrit sur la figure 91.

La cellule choisie est la cellule

GDG
du quadrant, du stade 256, représenté par la figure 8S. Dans ce symbole de
cellule, et dans ceux des cellules de la dyade et de la tétrade que nous allons
examiner, nous laissons de côté, comme inutile, la première lettre ou lettre
caractéristique du quadrant.

Cette cellule donne, dans le quadrant du stade 512 (fig. S9, 94 et 95) la
dyade :

GDGG, GDGD
et dans le quadrant du stade 1024 (fig. 90, 91, 96 à 99), la tétrade :
GDGG, GDGgq, GDGD, GDGd
dénominations dont les trois dernières lettres, seulement. sont inscrites sur
les figures 90 el 91.

Comme le montrent les figures 94 à 97, la transformation de la cellule
considérée, en une dyade, puis, la transformation de la dyade en une tétrade,
comportent, deux fois, un pliage en trois de deux facettes opposées, à savoir :

1. d'abord, le pliage en trois de la facette 23.16-25.15 et de la facelte
opposée 19,12-21.11, |

2. ensuite, le pliage en trois de la facette 25.15-23,12 et de la facette
opposée 21.15-19,12.

Quant aux deux facettes 21.15-23.16 et 21.11-23.12, ce sont, comme le
montrent les figures 91 et S8, des facettes définitives, apparues, comme telles,
la première au stade VI (64 cellules) et la seconde au stade VIII (256 cel-
lules

— 177 —

Ficure 94, À et B. — Vue, en perspective el en plan, montrant :

1° une cellule du stade 256, cellule qui sera développée en une tétrade
au stade 1024.

2 les trois plans de bipartition IX, qui font apparaitre la dyade, en
pliant, en trois, deux facettes préexistantes opposées.

Ficure 95. À et B. — Vue, en perspective et en plan, de la dyade (deux
prismes à bases hexagonales, allongées) et des trois plans de bipartition IX,
_ après que la dyade a pris sa forme d'équilibre.

Ficure 96. À et B. — Vue, en perspective et plan, de la dyade précédente,
avec l'indication des quatre surfaces de bipartition X, qui font apparaître la
tétrade.

Fiéunes 97. A et B, 98, 99 et 110. — Vues de la tétrade après qu'elle a pris
sa forme d'équilibre.

Ficures 100 et 101. — Variante de 96 B qui, au lieu de donner une tétrade
composée de quatre hexagones, donne une tétrade composée de deux penta-
gones et de deux heptagones. Unè autre variante donnerait une tétrade
composée d'un pentagone, d'un heptagone et de deux hexagones.

FiGure 102. — Stade 1024. Agencement des 4 quadrants, dans la région du
pôle crucial. Le numérotage des sommets se rapporte au numérotage de la
figure 91. Dans la létrade de tétrades d d g (en haut) on a indiqué la dénomi-
nation de chaque tétrade (en haut de la tétrade) et, dans chaque tétrade, la
dénomination de chaque cellule. Le symbole complet de la cellule cruciale
supérieure, est, par conséquent, ddggg, symbole qui traduit, avec précision,
et définit, complètement, la position ontogénétique occupée par cette cel-
lule, parmi les 1024 cellules du stade final, et caractérise cette cellule, tout
aussi nettement que si elle était notablement différenciée des autres.

Dans cette figure :

les 5 plasmodesmes intrinsèques de chaque tétrade sont représentés par
des traits pleins ;

les 14 (ou 13) plasmodesmes extrinsèques des tétrades, c'est-à-dire les
plasmodesmes qui réunissent la tétrade aux tétrades voisines, sont repré-
sentés par des lignes pointillées. i

PLANCHE 18

Ficure 103. — Stade de 1024 cellules. Les 4 fentes et les 4 languettes du
phialopore. Dans le type d'ontogénèse décrit ici, chaque fente est bordée de
chaque côté par 5 cellules. Chaque languette est bordée par 9 cellules. Il en
résulte que le pourtour total du Sifideute est bordé de 36 cellules. Dans
chacun des quadrants g, G, d, D la languette est formée par la tétrade de
tétrades g d. Les symboles constitutifs de cette tétrade sont inscrits sur la
languette du bas de la figure. Ces symboles sont la répétition de ceux qui se
trouvent indiqués sur deux tétrades dans la figure 92. Le symbole complet de
la cellule apicale de la languette inférieure estg g d d d.

Ficures 104 et 105. — Schémas de l'extroversion de la blastéa. Ces schémas
sont imités des figures de Kuschakewitch, à qui est due la découverte de
l'extroversion,

Ficvne 103, — L'extroversion de la blastéa, chez le Merillosphaera tertia et
le Janetosphaera media. u

— 178 —

A. Abaissement initial des 4 languettes phialoporiennes. ;

B. Relèvement subséquent des À languettes, prélude de l'extroversion.

C. Début de l'extroversion.

D. Extroversion avancée.

E. Achèvement de l'extroversion qui fait passer les noyaux de la situation
proximale à la situation dislale.

FiGcure 105. — L'extroversion de la blastéa, chez le Volvox globator. Avant
l’extroversion, la nappe est très mince. et formée de cellules allongées
tangentiellement. :

A. Allongement radial progressif des cellules et accroissement connexe
de courbure, commençant au pôle crucial et se propageant vers le pôle
phialoporien. La zone annulaire de changement de forme des cellules se tra-
duit par un profond sillon séparant la région où la strate cellulaire est
encore mince, d'avec la région où cette strate est déjà épaisse.

B. Extroversion, commençant au pôle crucial et se propageant vers le
pôle phialoporien,

C. Achèvement de l'extroversion à la suite duquel l'épaississement de la
strate cellulaire va s'achever, en produisant la fermeture du phialopore.

PLANCHE 19

Ficures 106, 107, 108. — Stades $S, 16 el 32, vus par le pôle phialopo-
rien, les cellules étant représentées à l'état turgescent. Le phialopore étant
très ouvert, on voit l'agencement des cellules cruciales sur la face interne
(proximale) de la région du pôle crucial. Dans chacune de ces 3 figures, dont
l'ensemble montre le passage du stade 8 au stade 16 et du stade 16 au stade
32, les lettres qui définissent la situation ontogénétique des cellules ne sont
indiquées que dans deux quadrants et le pourtour de la partie visible de
l’un de ces quadrants est indiqué par une bordure de hachures. La dénomi-
nation de chacun des 4 quadrants est indiquée par sa lettre caractéristique.
placée à l'extérieur, près du point où aboutit la bipartition III du quadrant
considéré.

FiGure 106. — Slade 8. Le quadrant comporte 2? cellules :

la cellule D, qui, au stade suivant, donnera les deux cellules D et d;

la cellule G, qui, au stade suivant, donnera les deux cellules G et g.

Cette figure est à comparer aux figures 64, 65 À, 66 À, 67 À, 68 À el 69.

FiGure 107. — Stade 16. Le quadrant comporte 4 cellules.

La cellule D, du stade précédent s'est dédoublée en D el d, d étant la
cellule cruciale, Ce développement s'effectue dans le sens dexiotropique
parce que dans la vue cruciale il faut marcher dans le sens des aiguilles d'une
montre pour passer de D à d et que dans la vue phialoporique, qui est celle de
la figure, il faut marcher dans ce même sens pour passer, inversement, de d
à D.

La cellule G, du stade précédent s'est dédoublée en G et g

Cette figure est à comparer aux figures 70, 71 et 72.

FiGure 108. — Stade 32. Le quadrant comporte 8 cellules, dont 6 seulement
sont visibles (par suite d’un accident de clichage le symbole g D est à rem-
placer par g D).

Pour bien comprendre la disposition des cellules dans cette figure, il faut
la comparer aux figures 73 à 77.

#
vl
ENT.

Le

NE +

— 179 —

Fiôure 109. — Variante du stade 128. Ce dispositif ontogénélique diffère
de celui représenté par la figure 86 en ce que :
deux bipartitions laeotropes, de la figure 86, sont devenus dexiotropes,
deux bipartitions dexiotropes, de cette même figure, sont devenus laeo-
tropes.

Ficune 110. — Figuration géométrique complète de la tétrade représentée
par les figures 97, 98, 99,

FiGure 111, — Chytridinée parasite du J. aurea. Ce parasite est logé au
niveau des plastides Grossissement 500. Diamètre transversal 22 y. Épaisseur
de la membrane 1,5 . Dimensions des spores 2 X 3 y. Diamètre des plastides
du Volvox 7 y.

FiGune 112. — Appareil pour la manipulation des Volvox destinés à être
coupés au microtome, Double de grandeur d'exécution. Voirp. 6 l'explication
de cette figure.

PLANCHE 20

Ficure 113. — Volvox globator. Coupe de la blastéa oosphérienne au stade
où l'oosphère fécondée (zygote) est entourée d'une nappe éphémère de noyaux,
nappe qui constitue un follicule syncytial, formé d'oosphères abortives.

L'enveloppe kystique ne comporte encore que les strates externes de
l'exine. Un pédoncule cytoplasmique émet une lame de protoplasme qui est
probablement formatrice de l'exine.

Fiôvre 114, — Volvox globator. Oosphère fécondée contenant une spermie
dans son cytoplasme. L'exine n'a pas encore commencé à se former. On ne
voit pas de follicule composé d'oosphères abortives mais un certain nombre
de corpuscules externes. F

FiGure 115. A à H. — Bourgeonnement des plastes d'emmagasinement des
substances de réserve, autres que l’amidon. Il y a dans la figure 113 près du
noyau, à droite, un peu en bas, un groupe de ? gros et de 2 petits corpuscules
qui proviennent probablement d'une division du type K.

FiGure 116. — Exine et intine du zygote, chez le J. aurea.

PLANCHE 21

Ficure 117. — Schéma de l'orthobionte du Volvox.

Ce schéma est destiné à remplacer celui qui figure dans la première parlie
de nos « Considérations sur l'Être vivant » (pl. 1, col. 3). L'inexactitude de ce
dernier vient de ce qu'il suppose la méose réalisée, comme chez l'Animal, au
début de l'ontogénèse de la blastéa gamétique, Landis qu'en réalité, ainsi que
cela résulle des observations récentes de W. Zimmermann (1921), elle est
réalisée au début de l’ontogénèse de la blastéa initiale, Ce schéma suppose
le cas de diæcie, qui se présente chez le J. aurea, mais non chez le Volvox glo-
bator. Par contre, il représente le zygote entouré d'un follicule éphémère
d'oosphères abortives, que je n'ai ohservé que chez le Volvox globator. Les
enveloppes kystiques ne sont pas figurées.

Planche 5

/\
va

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Ch, Janet del.

Planche 6

J, aurea
Stade de # cellules

Planche 7

J. aurea

Slades de 8 et de 16 cellules

Planche 8

stade 32

stade 32

Ch. Janet del

J. aurea

Stades de 32 et de 6% cellules

Planche 9

J, aurea

Stade de 6% cellules

Planche 10

Ch. Janet del

J. aurea
Stades de 64 et de 12 cellules

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Planche 11

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Stade de 256 cellules

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J. aurea
Stade de 512 cellules

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Stade de 1024 cellules

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Stade de 1024 cellules

Planche 16

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J. aurea
Schéma du quadrant, au stade de 1024 cellules. Les faisceaux de plasmodesmes
sont supposés réduits, chacun, à un plasmodes i

Planche 17

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J. aurea

Planche 18

Fig. 103 et 104. — J. aurea

Fig. 105. — V. globator

Planche 19

Fig. 109 à 111.

J. aurea.

Fig. 112. — Appareil pour le maniement des Volvocinées

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Planche 20

Voivox globator

IF —-début de la formation de l'exine

13
noyaux des vosphéres a&bortives

_chromatophore
10 —-pyrénorder

— — —eaveloppe
— — —amylosphère

— —centrosome femellu
— -noyau femelle

| 7 centrosome mâle

— membrane nucléaire

—protoplasme vacuolaire

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Fig. 113 à 115. — V. globator
Fig. 116. — J. aurea

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Planche 21

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